U članku ćemo pogledati vrste mišićnog tkiva. Ovo je vrlo važna tema u biologiji, jer svatko bi trebao znati kako funkcioniraju naši mišići. Oni predstavljaju složen sustav za koji se nadamo da će vam biti zanimljiv za proučavanje. A slike koje ćete pronaći u ovom članku pomoći će vam da bolje zamislite vrste mišićnog tkiva. Prije svega, dat ćemo definiciju koja je neophodna pri proučavanju ove teme.
Ovo je posebna skupina životinja, čija je glavna funkcija kontrakcija, uzrokujući kretanje organizma ili njegovih sastavnih dijelova u prostoru. Ova funkcija odgovara strukturi osnovnih elemenata koji čine različite vrste mišićnog tkiva. Ovi elementi imaju uzdužnu i izduženu orijentaciju miofibrila, koji uključuju miozin i aktin. Mišićno tkivo, kao i epitelno tkivo, složena je skupina tkiva, jer se njegovi glavni elementi razvijaju iz embrionalnih rudimenata.
Kontrakcija mišićnog tkiva
Njegove stanice, kao i živčane stanice, mogu biti uzbuđene kada su izložene električnim i kemijskim impulsima. Njihova sposobnost kontrakcije (skraćivanja) kao odgovor na određeni podražaj povezana je s prisutnošću miofibrila, posebnih proteinskih struktura, od kojih se svaka sastoji od mikrofilamenata, kratkih proteinskih vlakana. Zauzvrat se dijele na miozinska (deblja) i aktinska (tanka) vlakna. Kao odgovor na živčanu stimulaciju, različite vrste mišićnog tkiva se kontrahiraju. Kontrakcija na mišić prenosi se duž živčanog procesa preko neurotransmitera, koji je acetilkolin. Mišićne stanice u tijelu obavljaju funkcije uštede energije, budući da se energija potrošena tijekom kontrakcije različitih mišića tada oslobađa u obliku topline. Zato se, kada je tijelo izloženo hlađenju, javlja drhtanje. Ovo nije ništa drugo nego česte kontrakcije mišića.
Ovisno o građi kontraktilnog aparata razlikuju se sljedeće vrste mišićnog tkiva: glatko i prugasto. Sastoje se od histogenetskih tipova koji se razlikuju po strukturi.
Mišićno tkivo je izbrazdano
Stanice miotoma, koje nastaju iz dorzalnog mezoderma, izvor su njegovog razvoja. Ova se tkanina sastoji od izduženih cilindara čiji su krajevi šiljasti. Ove formacije dosežu 12 cm duljine i 80 mikrona u promjeru. U središtu mišićnih vlakana nalaze se simplasti (višejedarne tvorbe). Uz njih su stanice koje se nazivaju "miosateliti". Sarkolema je ograničena vlaknima. Tvore ga plazmolema simplast i bazalna membrana. Miosateliotociti se nalaze ispod bazalne membrane vlakna – tako da plazmalema simplast dodiruje njihovu plazmalemu. Ove stanice su kambijalna rezerva mišićno-koštanog tkiva i zahvaljujući njima dolazi do regeneracije vlakana. Miosimplaste, osim plazmaleme, čine i sarkoplazma (citoplazma) te brojne jezgre smještene duž periferije.
Važnost poprečno-prugastog mišićnog tkiva
Pri opisivanju vrsta mišićnog tkiva treba napomenuti da je poprečno-prugasto mišićno tkivo izvršni aparat cjelokupnog motoričkog sustava. Tvori Osim toga, ova vrsta tkiva je uključena u strukturu unutarnjih organa, kao što su ždrijelo, jezik, srce, gornji dio jednjaka itd. Njegova ukupna masa kod odrasle osobe iznosi do 40% tjelesne težine, a kod starijih osoba. ljudi, kao i novorođenčad , njegov udio je 20-30%.
Značajke poprečno-prugastog mišićnog tkiva
Kontrakcija ove vrste mišićnog tkiva, u pravilu, može se obaviti uz sudjelovanje svijesti. Nešto je brži od glatkog. Kao što vidite, vrste mišićnog tkiva se razlikuju (ubrzo ćemo govoriti o glatkom tkivu i uočiti neke druge razlike među njima). U poprečno-prugastim mišićima živčani završeci percipiraju informacije o trenutnom stanju mišićnog tkiva, a zatim ih prenose duž aferentnih vlakana do živčanih centara odgovornih za regulaciju motoričkih sustava. Kontrolni signali dolaze od regulatora u obliku živčanih impulsa duž motornih ili autonomnih eferentnih živčanih vlakana.
Glatko mišićno tkivo
Nastavljajući opisivati vrste ljudskog mišićnog tkiva, prelazimo na glatko tkivo. Tvore ga vretenaste stanice čija se duljina kreće od 15 do 500 mikrona, a promjer od 2 do 10 mikrona. Za razliku od poprečno-prugastih mišićnih vlakana, ove stanice imaju jednu jezgru. Osim toga, nemaju poprečne pruge.
Važnost glatkog mišićnog tkiva
Funkcioniranje svih tjelesnih sustava ovisi o kontraktilnoj funkciji ove vrste mišićnog tkiva, budući da je dio strukture svakog od njih. Na primjer, glatko mišićno tkivo je uključeno u kontrolu promjera dišnog trakta, krvnih žila, kontrakcije maternice, mokraćnog mjehura, te u provedbi motoričkih funkcija našeg probavnog trakta. Kontrolira promjer očne zjenice, a također je uključen u mnoge druge funkcije različitih tjelesnih sustava.
Slojevi mišića
Ova vrsta tkiva tvori mišićne slojeve u stijenkama limfnih i krvnih žila, kao i svih šupljih organa. Obično su to dva ili tri sloja. Debeli kružni je vanjski sloj, srednji nije nužno prisutan, tanki uzdužni je unutarnji sloj. Krvne žile koje opskrbljuju mišićno tkivo, kao i živci, idu paralelno s osi mišićnih stanica između njihovih snopova. Glatke mišićne stanice mogu se podijeliti u 2 vrste: jedinstvene (ujedinjene, grupirane) i autonomne miocite.
Autonomni miociti
Autonomne stanice funkcioniraju prilično neovisno jedna o drugoj, budući da je svaka takva stanica inervirana živčanim završetkom. Pronađeni su u mišićnim slojevima velikih krvnih žila, kao iu cilijarnom mišiću oka. Također ove vrste su stanice koje čine mišiće koji podižu kosu.
Unitarni miociti
Unitarne mišićne stanice, naprotiv, tijesno su isprepletene jedna s drugom, tako da njihove membrane ne samo da mogu čvrsto prianjati jedna uz drugu, tvoreći desmosome, već se i spajati, tvoreći neksuse (spojnice). Kao rezultat ove kombinacije nastaju snopovi. Promjer im je oko 100 mikrona, a duljina doseže nekoliko mm. Oni tvore mrežu i utkani su u njezine stanice.Vlakna autonomnih neurona inerviraju se snopićima i postaju funkcionalne jedinice glatkog mišićnog tkiva. Depolarizacija pri ekscitaciji jedne ćelije snopa se vrlo brzo širi na susjedne, budući da je otpor praznih spojeva nizak. Tkiva koja se sastoje od jedinstvenih stanica nalaze se u većini organa. To uključuje uretere, maternicu i probavni trakt.
Kontrakcija miocita
Kontrakcija miocita uzrokovana je u glatkom tkivu, kao iu poprečno-prugastom tkivu, interakcijom miozinskih i aktinskih filamenata. To je slično različitim vrstama mišićnog tkiva kod ljudi. Te su niti raspoređene manje uredno unutar mioplazme nego u poprečno-prugastom mišiću. To je zbog nedostatka poprečnih pruga u glatkom mišićnom tkivu. Intracelularni kalcij je posljednja izvršna karika koja kontrolira interakciju miozinskih i aktinskih filamenata (odnosno kontrakciju miocita). Isto vrijedi i za poprečno-prugasti mišić. Međutim, detalji kontrolnog mehanizma značajno se razlikuju od potonjeg.
Vegetativni aksoni koji prolaze kroz samu debljinu glatkog mišićnog tkiva ne tvore sinapse, što je tipično za poprečno-prugasto tkivo, već brojna zadebljanja po cijeloj dužini, koja imaju ulogu sinapsi. Zadebljanja oslobađaju transmiter koji difundira do obližnjih miocita. Receptorske molekule nalaze se na površini ovih miocita. Posrednik je u interakciji s njima. Uzrokuje depolarizaciju vanjske membrane miocita.
Značajke glatkog mišićnog tkiva
Živčani sustav, njegov autonomni odjel, kontrolira se bez sudjelovanja svijesti radom glatkih mišića. Mišići mjehura su jedina iznimka. Kontrolni signali se provode izravno ili neizravno preko hormonalnih (kemijskih, humoralnih) utjecaja.
Energetska i mehanička svojstva ove vrste mišićnog tkiva osiguravaju održavanje (kontroliranog) tonusa stijenki šupljih organa i krvnih žila. To je zbog činjenice da glatko tkivo funkcionira učinkovito i ne zahtijeva velike količine ATP-a. Ima manju brzinu djelovanja od poprečno-prugastog mišićnog tkiva, ali je sposoban za duže vrijeme kontrakcije, osim toga, može razviti značajnu napetost i promijeniti svoju duljinu u širokom rasponu.
Dakle, pogledali smo vrste mišićnog tkiva i značajke njihove strukturne organizacije. Naravno, ovo su samo osnovne informacije. Možete opisati vrste mišićnog tkiva dugo vremena. Slike će vam pomoći da ih vizualizirate.
STRUKTURALNO-FUNKCIONALNIKARAKTERISTIKE KOŠTURA
MIŠIĆI I NJEGOV MEHANIZAM
KRATICE Strukturna jedinica skeletnih mišića
je mišićno vlakno – jako izduženo
višejezgrena stanica.
Duljina mišićnog vlakna ovisi o veličini
mišića i kreće se od nekoliko milimetara
do nekoliko centimetara. Debljina vlakana
varira od (10-100 µm).
Vrste mišića
U ljudskom tijelu postoje tri vrste
mišići:
skeletni, srčani (miokard) i glatki.
Na mikroskopskom pregledu u
skeletni i srčani mišići
otkrivene su pruge, pa su
koji se nazivaju poprečno-prugasti mišići. Skeletni mišići su pričvršćeni prvenstveno na
kosti, po čemu su i dobile ime.
Započinje kontrakcija skeletnih mišića
živčani
impulsi
I
pokorava se
svjestan
kontrolirati,
oni.
provodi samovoljno.
Pokreće se kontrakcija glatkih mišića
impulsi, neki hormoni i ne
ovisi o volji osobe. Mišićno vlakno je okruženo dvoslojnim
lipoproteinska električki ekscitabilna membrana sarkolema,
koji
pokriveno
mreža
kolagena vlakna, koja mu daju snagu i
elastičnost.
Postoji nekoliko vrsta skeletnih mišića
mišićna vlakna: spori trzaji
(MS) ili crveno i brzo se trza
(BS) ili bijela.
Molekularni mehanizam kontrakcije.
Skeletni mišići sadrže kontraktilne mišiće
proteini:
aktin
I
miozin.
Mehanizam
njihov
interakcije tijekom elementarnog čina
mišićni
smanjenja
objašnjava
teorija
klizne niti koje je razvio Hasley i
Hanson.
Građa mišićnih vlakana
Sarcolemma - omotač plazma membranemišićno vlakno (povezuje se s tetivom, koja
pričvršćuje mišić na kost; tetiva prenosi silu
koje proizvode mišićna vlakna kostiju i slično
put
provedeno
pokret).
Sarcolemma
ima selektivnu propusnost za razne
tvari i ima transportne sustave pomoću
koji održavaju različite koncentracije iona
Na+, K+, kao i Cl- unutar stanice i u međustaničnom prostoru
tekućine, što dovodi do pojave
površinski membranski potencijal – potreban
uvjeti za pojavu ekscitacije mišićnih vlakana.
Sarcoplasma
–
želatinozan
tekućina,
punjenje
intervali
između
miofibrile
(sadrži
otopljena
proteini,
mikroelementi,
glikogen, mioglobin, masti, organele). oko 80%
volumen vlakana zauzimaju dugi kontraktilni filamenti
- miofibrile. Sustav poprečnih cijevi. Ovo je T mreža -
cijevi (poprečne), je nastavak
sarkolema; međusobno se povezuju tijekom prolaska
među miofibrilama. Pružite brzo
prijenos živčanih impulsa (širenje
ekscitacija) unutar stanice na pojedinca
miofibrile.
Sarkoplazmatski retikulum (SR) – mreža
uzdužne cijevi, smještene paralelno
miofibrile; ovo je mjesto taloženja Ca2+,
što je neophodno za osiguranje procesa
kontrakcija mišića.
Nastaju kontraktilni proteini aktin i miozin
u miofibrilama tanke i
debeo
miofilamenti.
Oni
nalaze se
međusobno paralelne unutar mišićne stanice
Miofibrile
predstaviti
sami
kontraktilni elementi mišićnih vlakana - snopovi "niti" (filamenti). Građa miofibrila:
1. Pregrade - zvane Z - ploče,
dijele se na sarkomere.
Struktura sarkomera:
Oni pokazuju pravilan niz
naizmjenično poprečno svjetlo i tamno
pruge,
koji
zbog
poseban
međusobni položaj
aktin
I
miozin
filamenti
(poprečno
prugasti).
Sredinu sarkomera zauzimaju "debele" niti
miozin. (A – tamni disk)
Na
oba kraja sarkomera su
"tankih" aktinskih filamenata. (I-disk svjetlo) Aktinske niti pričvršćuju se na Z –
ploče, same Z ploče
ograničiti sarkomeru.
U mišiću u mirovanju krajevi tankog i
mast
filamenti
samo
slab
preklapanje na granici između A i I diskova.
N – zona (upaljač) u kojoj nema
preklapanje
niti
(Ovdje
nalaze se samo miozinski filamenti),
nalazi se u pogonu A.
M - linija nalazi se u središtu sarkomere
– mjesto za držanje debelih niti
(izgrađeno od potpornih proteina.)
Teorija kliznih niti.
Skraćivanje sarkomera:Mišić se kontrahira kao rezultat skraćivanja mnogih
sarkomera povezanih u niz
miofibrile.
Tijekom kontrakcije, tanki aktinski filamenti
klizi duž debelih miozinskih vlakana, krećući se između njih
do sredine njihovog snopa i sarkomera.
Glavne odredbe teorije kliznih niti:
Tijekom kontrakcije mišića aktin i
miozinski filamenti se ne skraćuju (širina A-diska
uvijek ostaje konstantan, dok I-diskovi i H-zone
kod kontrakcije se sužavaju).
Duljina niti se ne mijenja kada se mišić rasteže (tanak
filamenti se izvlače iz prostora između debelih
niti, tako da stupanj preklapanja njihovih snopova
smanjuje).
10. Rad poprečnih mostova.
Kretanje glava stvara kombiniranu silu,poput "češlja" koji pomiče aktinske niti prema
sredini sarkomera. Samo zbog ritmike
odvajanje i ponovno pripajanje miozina
glave, aktinski filament se može povući prema
sredini sarkomera.
Kada se mišić opusti, miozin se kreće
odvojen od aktinskih filamenata.
Pošto aktinski i miozinski filamenti mogu lako
klizanje jedno u odnosu na drugo, otpor
opušteni mišići rastežu se vrlo nisko.
Produljenje mišića tijekom opuštanja se troši
pasivni karakter.
11. Pretvorba kemijske energije u mehaničku.
ATP je izravan izvor energije zakratice.
Kada se mišić kontrahira, ATP se razgrađuje na
ADP i fosfat.
Ritmička aktivnost poprečnih mostova, tj.
e. ciklusi njihovog vezivanja za aktin i odvajanja
od njega, osiguravajući kontrakciju mišića,
mogući su samo hidrolizom ATP-a, i
prema tome, nakon aktivacije ATPaze, koja
izravno uključeni u razgradnju ATP-a na
ADP i fosfat.
12. Molekularni mehanizam mišićne kontrakcije.
Kontrakciju pokreće živčani impuls. U isto vrijeme, usinapsa - točka kontakta živčanog završetka s
sarkolema oslobađa medijator (neurotransmiter) acetilkolin.
Acetilkolin (Ach) uzrokuje promjene u propusnosti
membrane za neke ione, koji pak
dovodi do pojave ionskih struja i prati ga
depolarizacija membrane. Kao rezultat toga, na njoj
akcijski potencijal pojavljuje se na površini ili
uzbuđuje se.
Potencijal
akcije
(uzbuđenje)
širi se duboko u vlakno kroz T-sustave.
Živčani impuls uzrokuje promjenu propusnosti
membrane sarkoplazmatskog retikuluma i dovodi do
oslobođenje
ioni
Ca2+
iz
mjehurići
sarkoplazmatski retikulum.
13. Elektromehaničko sučelje
Slanje naredbe za skraćivanjepobuđena stanična membrana do
miofibrile
V
dubina
Stanice
(elektromehanički
uparivanje)
uključuje
V
sebe
neki
sekvencijalni procesi, ključ
ulogu koju imaju ioni Ca2+.
14.
1. Dolazi do elektromehaničke spregekroz širenje kapaciteta
djelovanja na membrane transverzalnog sustava
unutar stanice, tada ekscitacija prelazi na
longitudinalni sustav (EPR) i uzroci
oslobađanje onoga što je nataloženo u mišiću
stanica Ca2+ u unutarstanični prostor,
koji okružuje miofibrile. Ovo vodi do
smanjenje
2. Ca2+ se uklanja iz unutarstaničnog prostora
u depou (ER kanali) zbog rada kalcija
pumpe na EPR membranama.
3. Samo zbog električnog prijenosa
poprečni sustav, brz
mobilizacija rezervi kalcija duboko u vlaknima i
samo to može objasniti vrlo kratko
latentno razdoblje između podražaja i
skraćenica.
15.
Funkcionalna uloga ATP-a:- u mišiću u mirovanju - sprječava spajanje
aktinski filamenti s miozinskim filamentima;
- tijekom kontrakcije mišića - opskrbljuje
potrebnu energiju za kretanje tankih niti
relativno debeo, što dovodi do skraćivanja
mišića ili razvijanje napetosti;
- u procesu opuštanja - daje energiju
aktivni transport Ca2+ u retikulum.
16. Vrste mišićnih kontrakcija. Optimum i pesimum mišićne kontrakcije
Ovisno o promjenama duljine mišićnih vlakanaPostoje dvije vrste njegove kontrakcije - izometrijska i
izotoničan.
Kontrakcija mišića u kojoj je duljina mišića
smanjuje kako se sila koju razvija naziva
auksotoničan.
Maksimalna sila tijekom auksotonskog eksperimenta
uvjetima (s rastezljivom elastičnom vezom između mišića i
senzor sile) naziva se auksotonični maksimum
kratice. Mnogo je manja od sile koju razvija
mišić konstantne duljine, tj. s izometrijskim
skraćenica.
Kontrakcija mišića u kojoj su njegova vlakna skraćena
pri konstantnom naponu naziva se izotoničan.
Kontrakcija mišića koja povećava napetost
a duljina mišićnih vlakana ostaje nepromijenjena,
naziva se izometrijski
17.
Mišićni rad jednak je proizvoduudaljenost (skraćenje mišića) do težine tereta,
koji podiže mišić.
S izotoničnom tetaničkom aktivacijom
mišića, količina skraćivanja ovisi o opterećenju i
brzina skraćivanja mišića.
Što je manje opterećenje, to je više skraćivanja
jedinica vremena. Neiskorišteni mišić
skraćuje pri najvećoj brzini, koja
ovisi o vrsti mišićnog vlakna.
Snaga mišića jednaka je umnošku
sila koju razvija na brzinu skraćivanja
18.
Opušten mišić koji održava svoju "duljinu mirovanja" zbogfiksacija oba njegova kraja, ne razvija silu koja
prenosio bi se na senzor. Ali ako povučete jedno od toga
kraj tako da se vlakna rastežu, a
pasivna napetost. Dakle, mišić je u stanju
ostalo elastično. Modul elastičnosti mišića u mirovanju
istezanje se povećava. Ova elastičnost je uglavnom zbog
manner vlačnim strukturama koje se nalaze
paralelno
relativno
rastezljivo
miofibrile
("paralelno
elastičnost")
.
Miofibrile
V
u opuštenom stanju praktički nema učinka
vlačna otpornost; aktinski i miozinski filamenti
srodni
poprečni
mostovi,
lako
tobogan
jedni prema drugima. Preliminarni stupanj
rastezanje određuje veličinu pasivnog stresa
mišić u mirovanju i količina dodatne sile,
koje mišić može razviti ako se aktivira u određenom trenutku
duljina
19.
Vršna sila u takvim uvjetima naziva semaksimalna izometrijska kontrakcija.
Kada je mišić jako rastegnut, sila kontrakcije
smanjuje jer se aktinski filamenti produžuju iz
miozinskih snopova i prema tome manja zona
preklapanje tih niti i mogućnost
formiranje poprečnih mostova.
Uz vrlo jako naprezanje mišića, kada
aktinski i miozinski filamenti prestaju
preklapanja, miofibrile nisu sposobne
razviti snagu. To dokazuje snagu mišića
je rezultat interakcije
aktinski i miozinski filamenti (tj.
stvaranje poprečnih mostova između njih).
U prirodnim uvjetima mišićne kontrakcije
su mješoviti – mišić je obično ne samo
skraćuje, ali se mijenja i njegova napetost.
20.
Ovisno o trajanju postojepojedinačne i tetaničke kontrakcije mišića.
Kontrakcija jednog mišića u eksperimentu
uzrokovane jednom električnom stimulacijom
elektro šok U izotoničnom načinu rada, pojedinačno
kontrakcija počinje kroz kratku skrivenu
(latentno) razdoblje, nakon čega slijedi faza uspona
(faza skraćivanja), zatim faza opadanja (faza
opuštanje) (slika 1). Obično mišića
skraćeno za 5-10% izvorne duljine.
Trajanje akcijskog potencijala mišićnih vlakana je također
varira i iznosi 5-10 ms uzimajući u obzir usporavanje
faze repolarizacije.
Musclefiber se pokorava “svim ili
ništa”, tj. reagira na prag i
nadpražna stimulacija identična u
veličine s jednom kontrakcijom.
21.
Kontrakcija cijelog mišića ovisi o:1. o snazi podražaja s izravnim nadražajem
mišići
2. o broju živčanih impulsa koji ulaze u mišić tijekom
nadraženost živaca.
Povećanje snage podražaja dovodi do povećanja broja
kontrakcija mišićnih vlakana.
Sličan učinak opažen je u prirodnim uvjetima - sa
povećanje broja pobuđenih živčanih vlakana i učestalosti
impulsa (u mišić stiže više živčanih impulsa PD), povećava se broj kontrahirajućih mišićnih vlakana.
Kod pojedinačnih kontrakcija mišić se umara
neznatan.
Tetanička kontrakcija je kontinuirana kontinuirana
kontrakcija skeletnih mišića. Temelji se na fenomenu
zbrajanje pojedinačnih mišićnih kontrakcija.
Jednostruka krivulja
kontrakcije gastrocnemiusa
mišići žabe:
1-latentno razdoblje,
2- faza skraćivanja,
22.
Kada se nanese na mišićna vlakna ilidirektno
na
mišića
dva
brzo
uzastopne iritacije,
nastajanje
smanjenje
Ima
velik
amplituda i trajanje. Istovremeno, aktinski filamenti i
miozin dodatno klize jedan u odnosu na drugi
prijatelju. Smanjenja ne moraju uključivati prethodno
kontrahirana mišićna vlakna, ako su prva
podražaj je kod njih izazvao depolarizaciju ispod praga,
a drugi ga povećava do kritične vrijednosti.
Sumacija kontrakcija tijekom ponovljene stimulacije
mišiće ili se do njega javlja samo opskrba PD-om
kada završi refraktorni period
(nakon nestanka PD mišićnog vlakna).
23.
Kada impulsi stignu do mišića tijekom njegovogopuštanja, javlja se nazubljeni tetanus, tijekom
skraćivanje vremena - glatki tetanus (sl.).
Amplituda tetanusa veća od
maksimalnu kontrakciju jednog mišića.
Napetost koju razvijaju mišićna vlakna
s glatkim tetanusom, obično 2-4 puta više,
nego s jednom kontrakcijom, međutim mišića
brže se umara. Mišićna vlakna nisu
uspjeti obnoviti energetske resurse,
potrošiti tijekom kontrakcije.
Amplituda glatkog tetanusa raste s
sve veća učestalost živčane stimulacije. Na
neka (optimalna) frekvencija stimulacije
amplituda glatkog tetanusa je najveća (optimalna frekvencija stimulacije)
24.
Riža. Kontrakcije gastrocnemius mišića žabe tijekompovećana učestalost iritacije ishijadičnog živca
(s/s - podražaji u sekundi): a - jednokratna kontrakcija;
b-d - superponiranje valova kontrakcije jedan na drugi i
stvaranje različitih tipova tetaničke kontrakcije.
Na frekvenciji od 120 st/s - pesimalni učinak
(opuštanje mišića tijekom stimulacije) – npr
25.
Kod pretjerano česte stimulacije živaca (više od 100imp/c) mišić se opušta zbog blokade
provođenje ekscitacije u neuromuskularnom
sinapse - Vvedensky pesimum (pesimum
učestalost stimulacije). Pesimum Vvedenskog može biti
dobiti i s izravnom, ali češćom iritacijom
mišići (više od 200 impulsa/s). Pesimum Vvedenskog nije
je posljedica zamora mišića ili iscrpljenosti transmitera u sinapsi, što dokazuje činjenica
nastavak mišićne kontrakcije odmah nakon toga
smanjenje učestalosti iritacije. Kočenje
razvija se na neuromuskularnom spoju kada
nadraženost živaca.
In vivo mišićna vlakna
ugovor u modusu dentatnog tetanusa ili
čak i pojedinačne uzastopne kontrakcije.
26.
Međutim, oblik mišićne kontrakcije u cjelininalikuje glatkom tetanusu.
Uzroci
ovaj
asinhronija
činovi
motorički neuroni i kontraktilna asinkronija
reakcije pojedinih mišićnih vlakana, zahvaćenost
u smanjenju njihovog velikog broja, zbog
zašto se mišić kontrahira glatko i glatko
opušta, može ostati u stanju dugo vremena
smanjeno stanje zbog alternacije
kontrakcije mnogih mišićnih vlakana. Na
ova mišićna vlakna svakog motora
jedinice se sinkrono skupljaju.
27.
Funkcionalna jedinica mišića -motorna jedinica
Koncepti. Inervacija skeletnih mišićnih vlakana
provode motorni neuroni leđne moždine ili
moždano deblo. Jedan motorni neuron sa svojim ograncima
akson inervira nekoliko mišićnih vlakana.
Skup motornih neurona i onih koje oni inerviraju
mišićna vlakna nazivaju se motorna
(neuromotorna) jedinica. Broj mišića
vlakna motorne jedinice jako variraju
unutar različitih mišića. Motorne jedinice
malen u mišićima prilagođenim za brzo
pokreta, od nekoliko mišićnih vlakana do
nekoliko desetaka njih (mišići prstiju, oči,
Jezik). Naprotiv, u mišićima koji provode
spori pokreti (održavanje položaja mišićima
prtljažnik), motorne jedinice su velike i uključuju
stotine i tisuće mišićnih vlakana
28.
Nasmanjenje
mišići
V
prirodni
(prirodni) uvjeti se mogu registrirati
njegovu električnu aktivnost (EMG elektromiogram) pomoću igličastih ili kožnih elektroda. U potpuno opuštenom mišiću
Gotovo da nema električne aktivnosti. Na
mali
napetost,
Na primjer
na
održavanje
poze,
motor
jedinice
pražnjenje na niskoj frekvenciji (5-10 impulsa/s),
pri visokoj frekvenciji impulsa napona
povećava se u prosjeku na 20-30 impulsa/s. EMG nam omogućuje procjenu funkcionalne sposobnosti
neuromotoričke jedinice. S funkcionalne strane
motoričke jedinice dijele se na
sporo i brzo.
29.
motorički neuroni i spora mišićna vlakna (crveno).Spori motorički neuroni općenito imaju niski prag, pa
kao i obično, to su mali motorni neuroni. Održiva razina
već se uočavaju impulsi u sporim motornim neuronima
s vrlo slabim statičkim kontrakcijama mišića, sa
održavanje poze. Spori motorički neuroni sposobni su
održavati dugotrajno pražnjenje bez zamjetnog smanjenja
frekvencija pulsa tijekom dugog vremenskog razdoblja.
Zato se i nazivaju malozamornim odn
neumorni motorički neuroni. Okružen sporim
mišićna vlakna imaju bogatu kapilarnu mrežu, dopuštajući
dobiti velike količine kisika iz krvi.
Povećani sadržaj mioglobina olakšava transport
kisika u mišićnim stanicama do mitohondrija. mioglobina
uzrokuje crvenu boju ovih vlakana. Osim,
vlakna sadrže veliki broj mitohondrija i
oksidacijski supstrati – masti. Sve to više određuje korištenje sporih mišićnih vlakana
učinkovit aerobni oksidacijski put
30.
Brze motorne jedinice sastoje se odbrzi motorički neuroni i brzi mišićni neuroni
vlakna Brzi motorički neuroni visokog praga
uključeni su u aktivnost samo kako bi osigurali
relativno velika statička i
dinamičke kontrakcije mišića, kao i na početku
bilo koji rezovi za povećanje brzine
povećanje napetosti mišića ili izvješće
potrebno ubrzanje za pokretni dio tijela. Kako
veća je brzina i snaga pokreta tj. što više
snaga kontraktivnog čina, to je veće sudjelovanje
brze motorne jedinice. Brzo
motorički neuroni klasificirani su kao umorni – nisu
sposoban za dugoročno održavanje
visokofrekventno pražnjenje
31.
Brza mišićna vlakna (bijela mišićna vlakna)vlakna) su deblja, sadrže više
miofibrile imaju veću snagu od
spora vlakna. Ta su vlakna okružena s manje
kapilare, stanice imaju manje mitohondrija,
mioglobina i masti. Oksidativna aktivnost
enzimi u brzim vlaknima niži su nego u
spora, ali aktivnost glikolitika
enzima, rezerve glikogena su veće. Ova vlakna nisu
imaju veliku izdržljivost i više
prilagođen za snažne, ali relativno
kratkotrajni rezovi. Brza aktivnost
vlakna su važna za performanse
kratkotrajni rad visokog intenziteta,
kao što je sprint
32.
Brzina kontrakcije mišićnih vlakana jeizravno ovisi o aktivnosti miozin-ATPaze
- enzim koji razgrađuje ATP i time
promicanje formiranja križnih mostova
te međudjelovanje aktina i miozina
miofilamenti. Veća aktivnost ovog
enzim u brzim mišićnim vlaknima
osigurava veću brzinu
kontrakcije u usporedbi sa sporim vlaknima
Tonus – slaba ukupna napetost mišića
(razvija se pri vrlo niskim frekvencijama stimulacije).
Snaga i brzina mišićne kontrakcije ovisi o
broj motoričkih mišića uključenih u redukciju
jedinice (što više motoričkih jedinica
aktiviran – što je kontrakcija jača).
Refleksni ton - (primjećen kod nekih
skupine posturalnih mišića) stanje nehotičnog
trajna napetost mišića
33.
Učinkovitost mišićaTijekom aktivacije mišića, povećanje
intracelularna koncentracija Ca 2+ dovodi do
smanjenje i povećana razgradnja ATP-a; na
to povećava metaboličku brzinu mišića
100-1000 puta. Prema prvom zakonu
termodinamika (zakon održanja energije),
kemijska energija koja se oslobađa u mišiću
mora biti jednak zbroju mehaničke energije
(rad mišića) i stvaranje topline
34.
Učinkovitost.Hidroliza jednog mola ATP-a daje 48 kJ energije,
40–50% - pretvara se u mehanički rad, i
50-60% rasipa se kao toplina pri pokretanju
(početna toplina) i tijekom kontrakcije
mišića, čija je temperatura
diže se. Međutim, u prirodnim uvjetima
mehanička učinkovitost mišića je oko 20-30% od in
redukcijsko vrijeme i procesi nakon njega
zahtijevaju utrošak energije, izađite van
miofibrile (rad ionskih pumpi,
oksidativna regeneracija ATP – toplina
oporavak)
35.
energijametabolizam
.
U
vrijeme
dugoročno
uniforma
mišićni
aktivnosti, aerobna regeneracija ATP-a događa se tijekom
ček
oksidativni
fosforilacija.
Za to se oslobađa energija potrebna
kao rezultat oksidacije ugljikohidrata i masti. Sustav
je u stanju dinamičke ravnoteže -
brzine stvaranja i razgradnje ATP-a su jednake.
(unutarstanični
koncentracije
ATP
I
kreatin fosfat su relativno konstantni) Sa
dugotrajna sportska opterećenja brzina
Razgradnja ATP-a u mišićima povećava se za 100 ili
1000 puta. Kontinuirano opterećenje je moguće ako
ubrzati
oporavak
ATP
povećava se
prema potrošnji. Potrošnja kisika
mišićno tkivo se povećava 50-100 puta;
povećava brzinu razgradnje glikogena u
mišići.
36.
Anaerobna razgradnja – glikoliza: ATP nastaje u 2-3puta brže, a mehanička energija mišića 2-3 puta
viši nego kod dugotrajnog rada
aerobni mehanizmi. Ali resursi za anaerobne
metabolizam se brzo iscrpljuje, metabolički proizvodi
(mliječne kiseline) uzrokuju metaboličku acidozu.,
što ograničava izvedbu i uzrokuje
umor. Anaerobni procesi su neophodni za
pružanje energije za kratkoročne ekstremne
napor, kao i na početku produljenog mišića
rade zbog prilagodbe brzine oksidacije (i
glikoliza) do povećanog opterećenja potrebno je neko vrijeme.
Dug kisika približno odgovara
količina energije dobivena anaerobno još nije
nadoknađuje aerobna sinteza ATP-a.
Dug kisika uzrokovan je (anaerobnim)
hidroliza kreatin fosfata, može doseći 4 l i može
povećati na 20 l. Dio laktata se oksidira u miokardu
a dio (uglavnom u jetri) služi za sintezu
glikogen.
37.
Omjer brzih i sporih vlakana. KakoŠto više brzih vlakana mišić sadrži, to ih je više
njegovu moguću snagu kontrakcije.
Poprečni presjek mišića.
Pojmovi "apsolutna" i "relativna" mišićna snaga:
"ukupna mišićna snaga" (određena maksimalnim
napon u kg koji može razviti) i “specifična
snaga mišića" - omjer ove napetosti u kg prema
fiziološki presjek mišića (kg/cm2).
Što je veći fiziološki presjek mišića,
što više tereta može podići. Zbog ovog razloga
snaga mišića kod koso raspoređenih vlakana je veća
sila koju razvija mišić iste debljine, ali sa
uzdužni raspored vlakana. Za usporedbu snaga
različite mišiće maksimalno opterećenje koje su u stanju
podići, podijeliti s površinom njihove fiziološke transverzale
sekcije (specifična mišićna snaga). Ovako izračunato
sila (kg/cm2) za ljudski triceps brachii mišić - 16,8,
biceps brachii - 11,4, fleksor ramena - 8,1,
gastrocnemius mišić - 5,9, glatki mišić - 1 kg / cm2.
38.
U različitim mišićima tijela odnos izmeđubroj sporih i brzih mišićnih vlakana
nije ista, dakle snaga njihove kontrakcije, i
stupanj skraćivanja je promjenjiv.
Sa smanjenjem tjelesne aktivnosti - posebno
visokog intenziteta, koji zahtijeva
aktivno sudjelovanje brzih mišićnih vlakana, potonja se brže istanjuju (hipotrofiraju),
od sporih vlakana, brže se smanjuju
broj
Čimbenici koji utječu na snagu mišićne kontrakcije.
Broj kontrahirajućih vlakana u određenom mišiću. S
povećanje kontraktilnih vlakana
jačina mišićnih kontrakcija u cjelini. U prirodnom
uvjetima, snaga mišićne kontrakcije raste s
povećanje živčanih impulsa koji dopiru do
mišić,
u pokusu – s povećanjem jačine nadražaja.
39.
Umjereno istezanje mišića također dovodi dopovećavajući njegov kontraktilni učinak. Međutim
u slučaju pretjeranog rastezanja, sila kontrakcije
smanjuje se. To je pokazano u eksperimentu sa
dozirano istezanje mišića: mišić
prenapregnuti tako da aktinski i miozinski filamenti ne
preklapanja, tada je ukupna snaga mišića nula.
Kako se približavate svojoj prirodnoj duljini mirovanja,
u kojem su sve glave miozinskih niti sposobne
kontakt s aktin filamentima, sila
mišićna kontrakcija se povećava do maksimuma.
Međutim, s daljnjim smanjenjem duljine
mišićnih vlakana zbog preklapanja aktinskih filamenata i
miozin opet sila mišićne kontrakcije
smanjuje zbog smanjenja mogućeg
zone dodira aktinskih i miozinskih filamenata.
40.
Funkcionalno stanje mišića.Kada se mišić umori, veličina njegove kontrakcije
smanjuje se.
Rad mišića mjeri se proizvodom
podignuti teret za iznos njegovog skraćivanja.
Ovisnost rada mišića o opterećenju
poštuje zakon prosječnih opterećenja. Ako mišić
kontrahuje bez opterećenja, njegov vanjski rad je jednak
nula. Kako se opterećenje povećava, rad
raste, dostižući maksimum na srednjem
opterećenja Zatim se postupno smanjuje sa
povećanje opterećenja. Rad postaje jednak
nula s vrlo velikim opterećenjem, koje mišić
njegova kontrakcija nije u stanju povećati napetost
100-200 mg.
41.
GLATKI MIŠIĆ.Glatki mišić nema poprečni
ispruganost. Stanice u obliku vretena povezane
posebni međustanični kontakti (dezmosomi).
Brzina klizanja miofibrila i razgradnje ATP-a
100-1000 puta niže. Dobro prilagođen za
dugoročno održivo smanjenje, što nije
dovodi do umora i značajne potrošnje energije.
Sposoban za spontane thetan kontrakcije,
koji su miogenog porijekla a ne
neurogeni poput skeletnih mišića.
Miogena ekscitacija.
U stanicama se javlja miogena ekscitacija
pacemakers (pacemakers), koji ima
elektrofiziološka svojstva.
Potencijali pejsmejkera depolariziraju njihovu membranu
do razine praga, uzrokujući akcijski potencijal. Sa
2+ ulazi u stanicu – membrana se depolarizira, zatim
42.
Spontana aktivnost pacemakera može se moduliratiautonomni živčani sustav i njegovi posrednici
(acetilkolin pojačava aktivnost što dovodi do češćih i
jake kontrakcije, a norepinefrin ima
suprotno djelovanje).
Pobuda se širi kroz "prazni spoj"
(neksusa) između plazma membrana
susjedne mišićne stanice. Mišić se ponaša kao
jedna funkcionalna cjelina koja se sinkrono reproducira
aktivnost vašeg pejsmejkera. Glatki mišići mogu biti
potpuno opušteno i u skraćenom i u produženom
stanje. Snažno istezanje aktivira kontrakciju.
Elektromehaničko sučelje. Uzbuđenje
glatke mišićne stanice uzrokuju ili povećanje ulaska Ca
kroz naponski kontrolirane kalcijeve kanale, ili
oslobađa iz depoa kalcija koji u svakom slučaju
dovodi do porasta intracelularne koncentracije
kalcija i uzrokuje aktivaciju kontraktilnih struktura.
Opuštanje je sporo jer... brzina apsorpcije iona
Ca je vrlo nizak.
Skeletno mišićno tkivo
Dijagram presjeka skeletnog mišića.
Građa skeletnih mišića
Skeletno (poprečno-prugasto) mišićno tkivo- elastično, elastično tkivo sposobno za kontrakciju pod utjecajem živčanih impulsa: jedna od vrsta mišićnog tkiva. Formira skeletne mišiće ljudi i životinja, dizajnirane za obavljanje različitih radnji: kretanje tijela, kontrakcija glasnica, disanje. Mišići se sastoje od 70-75% vode.
Histogeneza
Izvor razvoja skeletnih mišića su stanice miotoma - mioblasti. Neki od njih diferenciraju se na mjestima gdje nastaju tzv. autohtoni mišići. Drugi migriraju iz miotoma u mezenhim; u isto vrijeme, oni su već određeni, iako se izvana ne razlikuju od ostalih mezenhimskih stanica. Njihova se diferencijacija nastavlja na mjestima gdje se formiraju drugi mišići tijela. Tijekom diferencijacije nastaju 2 stanične linije. Stanice prvog se spajaju, tvoreći simplaste - mišićne cijevi (miotube). Stanice druge skupine ostaju neovisne i diferenciraju se u miosatelite (miosatelitne stanice).
U prvoj skupini dolazi do diferencijacije specifičnih organela miofibrila, postupno zauzimaju većinu lumena miotube, potiskujući stanične jezgre na periferiju.
Stanice druge skupine ostaju neovisne i nalaze se na površini miotubusa.
Struktura
Strukturna jedinica mišićnog tkiva je mišićno vlakno. Sastoji se od miosimplasta i miosatelitocita (stanica pratilaca), prekrivenih zajedničkom bazalnom membranom.
Duljina mišićnog vlakna može doseći nekoliko centimetara s debljinom od 50-100 mikrometara.
Građa miosimplasta
Građa miosatelita
Miosateliti su mononuklearne stanice uz površinu miosimplasta. Te su stanice slabo diferencirane i služe kao odrasle matične stanice mišićnog tkiva. U slučaju oštećenja vlakana ili dugotrajnog povećanja opterećenja, stanice se počinju dijeliti, osiguravajući rast miosimplasta.
Mehanizam djelovanja
Funkcionalna jedinica skeletnih mišića je motorna jedinica (MU). ME uključuje skupinu mišićnih vlakana i motorički neuron koji ih inervira. Broj mišićnih vlakana koja čine jednu IU varira u različitim mišićima. Na primjer, tamo gdje je potrebna fina kontrola pokreta (u prstima ili u mišićima oka), motorne jedinice su male, ne sadrže više od 30 vlakana. A u gastrocnemius mišiću, gdje fina kontrola nije potrebna, postoji više od 1000 mišićnih vlakana u ME.
Motorne jedinice istog mišića mogu biti različite. Ovisno o brzini kontrakcije motoričke jedinice se dijele na spore (S-ME) i brze (F-ME). A F-ME se, pak, prema otpornosti na umor dijeli na otporan na umor (FR-ME) i brzo zamaran (FF-ME).
Motorni neuroni koji inerviraju ove ME podijeljeni su u skladu s tim. Postoje S-motoneuroni (S-MN), FF-motoneuroni (F-MN) i FR-motoneuroni (FR-MN).S-ME karakterizira visok sadržaj proteina mioglobina koji je sposoban vezati kisik (O2 ). Mišići pretežno sastavljeni od ove vrste ME nazivaju se crveni mišići zbog njihove tamnocrvene boje. Crveni mišići obavljaju funkciju održavanja ljudskog držanja. Ekstremni umor takvih mišića događa se vrlo sporo, a obnova funkcija događa se, naprotiv, vrlo brzo.
Ova sposobnost određena je prisutnošću mioglobina i velikog broja mitohondrija. ME crvenih mišića obično sadrže veliki broj mišićnih vlakana. FR-ME čine mišiće koji su sposobni izvoditi brze kontrakcije bez primjetnog umora. FR-ME vlakna sadrže velik broj mitohondrija i sposobna su generirati ATP oksidativnom fosforilacijom.
Obično je broj vlakana u FR-ME manji nego u S-ME. FF-ME vlakna se odlikuju manjim sadržajem mitohondrija od FR-ME, kao i činjenicom da se u njima ATP proizvodi glikolizom. Nedostaje im mioglobin, pa se mišići koji se sastoje od ove vrste ME nazivaju bijelim. Bijeli mišići razvijaju jaku i brzu kontrakciju, ali se prilično brzo umaraju.
Funkcija
Ova vrsta mišićnog tkiva omogućuje izvođenje voljnih pokreta. Mišić koji se steže djeluje na kosti ili kožu na koju je pričvršćen. U ovom slučaju, jedna od točaka pričvršćivanja ostaje nepomična - tzv točka fiksacije(lat. punctum fixum), koji se u većini slučajeva smatra početnim dijelom mišića. Fragment mišića koji se kreće zove se pokretna točka, (lat. punctum mobile), što je mjesto njegovog pričvršćivanja. Međutim, ovisno o funkciji koja se obavlja, punctum fixum može djelovati kao punctum mobile, i obrnuto.
Bilješke
vidi također
Književnost
- Yu.I. Afanasjev, N.A. Yurina, E.F. Kotovskog Histologija. - 5. izdanje, revidirano. i dodatni .. - Moskva: Medicina, 2002. - 744 str. - ISBN 5-225-04523-5
Linkovi
- - Mehanizmi razvoja mišićnog tkiva (engleski)
| Mišićni sustav | |
|---|---|
Zaklada Wikimedia. 2010.
Mišićno tkivo(textus musculares) predstavljaju skupinu životinjskih i ljudskih tkiva različitog podrijetla koja imaju zajedničko svojstvo – kontraktilnost. Ovo svojstvo postižu ova tkiva zbog prisutnosti posebnih kontraktilnih struktura u njima - miofilamenata.Odlikuju se sljedeće glavne vrste mišićnog tkiva:
glatko (neprugasto) mišićno tkivo i poprečno (prugasto) mišićno tkivo. Potonji se pak dijele na skeletno mišićno tkivo i srčano mišićno tkivo. Neke specijalizirane vrste drugih tkiva također imaju svojstvo kontraktilnosti. To uključuje takozvano epitelno mišićno tkivo (u žlijezdama znojnicama i slinovnicama) i neuroglijalno mišićno tkivo (u šarenici) (Tablica 9).
Glatko (neprugasto) mišićno tkivo
Glatko mišićno tkivo(textus muscularis nonstriatus) razvija se iz mezenhima. Čini motorni aparat unutarnjih organa, krvnih i limfnih žila. Njegove kontrakcije su spore, toničke prirode. Strukturna jedinica glatkog mišićnog tkiva je izdužena stanica vretenastog oblika - glatki miocit. Prekrivena je plazmalemom, na koju izvana naliježu bazalna membrana i vlakna vezivnog tkiva. Unutar stanice, u njenom središtu, u mioplazmi, nalazi se izdužena jezgra, oko koje se nalaze mitohondriji i druge organele.
Kontraktilni proteinski filamenti otkriveni su u mioplazmi miocita pod elektronskim mikroskopom - miofilamenti. razlikovati aktin, miozin i intermedijarni miofilamenti. Aktinski i miozinski miofilamenti osiguravaju sam čin kontrakcije, a intermedijarni štite glatke miocite od pretjeranog širenja tijekom skraćivanja. Miofilamenti glatkih miocita ne tvore diskove, stoga ove stanice nemaju poprečne pruge i nazivaju se glatkim, neprugastim. Glatki miociti dobro se regeneriraju. Dijele se mitozom, mogu se razviti iz slabo diferenciranih stanica vezivnog tkiva i sposobne su za hipertrofiju. Između stanica nalazi se potporna stroma glatkog mišićnog tkiva – kolagena i elastična vlakna koja tvore guste mreže oko svake stanice. Glatke mišićne stanice same sintetiziraju vlakna ove strome.
Poprečno-prugasto (prugasto) mišićno tkivo
Kao što je već spomenuto, ova skupina poprečno-prugastih mišićnih tkiva uključuje skeletno i srčano mišićno tkivo. Ta su tkiva ujedinjena prvenstveno na temelju poprečnih ispruganosti njihovih posebnih organela – miofibrila. Međutim, u pogledu podrijetla, općeg strukturnog plana i funkcionalnih značajki, ove dvije vrste poprečno-prugastog mišićnog tkiva se značajno razlikuju.
Poprečno-prugasto skeletno mišićno tkivo
Skeletno mišićno tkivo(textus muscularis striatus sceletalis) razvija se iz segmentiranog mezoderma, točnije iz njegovih središnjih dijelova, koji se nazivaju miotomima. Strukturna i funkcionalna jedinica ovog tkiva su multinuklearni miosimplasti - poprečno-prugasta mišićna vlakna. S površine su pokriveni sarkolema - složena tvorevina koja se sastoji od troslojne plazmaleme mišićnog vlakna, bazalne membrane i izvana susjedne mreže vlakana vezivnog tkiva. Ispod bazalne membrane, uz plazmalemu mišićnog vlakna, nalaze se posebne mišićne stanice - sateliti. Unutar mišićnog vlakna, u njegovoj sarkoplazmi, duž periferije nalaze se brojne jezgre, au središtu, duž vlakna, nalaze se posebne organele - miofibrile. Mitohondriji i druge uobičajene organele u mišićnim vlaknima nalaze se oko jezgri i duž miofibrila. Pod elektronskim mikroskopom miofibrile se sastoje od niti - miofilamenata - aktnioida, tanjih (promjera oko 5-7 nm) i debljih - miozina (promjera oko 10-20 nm).
Aktinski miofilamenti koji sadrže proteinski aktin formiraju se izotropni diskovi (I). Ovo su diskovi svijetle boje koji nisu dvolomni. U središtu diskova ja prolazi Z-linija -telofragma. Ova linija dijeli disk ja na dva polu-diska. U području Z-linije postoje tzv trijade. Trijade se sastoje od cjevastih elemenata - T-tubula, nastalih pritiskom plazma membrane u mišićno vlakno. Kroz ove cijevi živčani impuls putuje do miofibrila. U svakoj trijadi, jedan T-tubul kontaktira dvije terminalne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, što osigurava oslobađanje kalcijevih iona potrebnih za kontraktilni akt. U području Z-linija diska ja Krajevi aktinskih miofilamenata konvergiraju. Miozinski miofilamenti, koji sadrže protein miozin, tvore anizotropne (A) tamne diskove koji su dvolomni. U središtu diska A prolazi M-linija - mezofragma. U M-linnyju krajevi miozinskih miofibrila konvergiraju i otkriva se mreža tubula sarkoplazmatskog retikuluma. Izmjena tamnih i svijetlih diskova u miofibrilama daje mišićnom vlaknu poprečnu ispruganost. Strukturna jedinica miofibrila je miomer (sarcomere) - ovo je dio miofibrila između dvije Z-linije. Njegova formula je A+2 1/2 ja.
Prema modernim konceptima, svako mišićno vlakno se dijeli na: kontraktilni aparat, koji se sastoji od multifibrila, uključujući miofilamente aktina i miozina; trofički aparat, koji uključuje sarkoplazmu s jezgrama i organelama; poseban membranski aparat trijada; potporni aparat, uključujući sarkolemu s endomizijom i membranske strukture linija Z i M; i konačno živčani aparat, predstavljen motornim živčano-mišićnim završecima – motornim plakovima i osjetnim živčanim završecima – neuromuskularnim vretenima.
U skeletnom mišićnom tkivu postoje bijelai crvena mišićna vlakna. Bijela mišićna vlakna sadrže malo sarkoplazme i mioglobina te mnogo multifibrila. Na poprečnom presjeku u bijelim mišićnim vlaknima jasno su vidljive gusto smještene miofibrile. Omogućuju snažnu, ali kratkotrajnu kontrakciju. Crvena mišićna vlakna sadrže puno sarkoplazme i stoga puno mioglobina i malo miofibrila. Na poprečnom presjeku, u takvim mišićnim vlaknima miofibrile su raspoređene labavo u obliku skupina, tvoreći poligone koji se nazivaju Conheimovim poljima. Ova polja su međusobno odvojena slojevima sarkoplazme. Crvena mišićna vlakna sadrže mnogo mitohondrija i sposobna su dugotrajne kontrakcije. Svaki skeletni mišić, kao organ, sadrži i bijela i crvena mišićna vlakna. Međutim, njihov omjer u različitim mišićnim skupinama nije isti.
Svako mišićno vlakno izvana je okruženo slojem rahlog fibroznog vezivnog tkiva tzv endomizij(endomizij). Skupine mišićnih vlakana su okružene perimizij(perimizij), a sam mišić je gusta membrana vezivnog tkiva - epimizij(epimizij).
Poprečno-prugasto skeletno mišićno tkivo sposobno je za regeneraciju. Kontrakcija mišićnog tkiva tumači se iz perspektive teorije klizanja: aktinski miofilamenti se pomiču i klize između miozinskih.
Srčano mišićno tkivo
Srčano mišićno tkivo (textus muscularis cardiacus) je poprečno-prugasto (prugasto) mišićno tkivo. Međutim, ima niz značajnih razlika u svojoj strukturi od skeletnog mišićnog tkiva. Ovo tkivo nastaje iz visceralnog sloja mezoderma, točnije iz takozvane mioepikardijalne ploče. Strukturna jedinica srčanog mišićnog tkiva su poprečno-prugaste stanice – srčani miociti ili kardiomiociti(miocyti cardiaci) s jednom ili dvije jezgre smještene u središtu. Duž periferije citoplazme u kardiomiocitima nalaze se miofibrile, koje imaju istu strukturu kao u vlaknima skeletnih mišića. Oko jezgre i duž miofibrila nalazi se veliki broj mitohondrija (sarkosoma). Kardiomiociti su međusobno odvojeni umetnite diskove(disci intercalati), obrazovan dezmosomi i prazni spojevi. Preko ovih diskova, kardiomiociti su ujedinjeni kraj do kraja u vlakna srčanog mišića, anastomozirajući jedni s drugima i skupljajući se kao jedna jedinica. U tkivu srčanog mišića razlikuju se kardiomiociti, - kontraktilnaili tipično i vodljivo ili atipično, komponente provodnog sustava srca. Provodni kardiomiociti su veći i sadrže manje miofibrila i mitohondrija. Jezgre su im često ekscentrično smještene.Unutarnji organi, koža, krvne žile.
Skeletni mišići zajedno s kosturom čine mišićno-koštani sustav tijela koji osigurava održavanje držanja i kretanje tijela u prostoru. Osim toga, oni obavljaju zaštitnu funkciju, štiteći unutarnje organe od oštećenja.
Skeletni mišići su aktivni dio mišićno-koštanog sustava koji također uključuje kosti i njihove zglobove, ligamente i tetive. Mišićna masa može doseći 50% ukupne tjelesne težine.
S funkcionalnog gledišta motorički sustav također uključuje motorne neurone koji šalju živčane impulse mišićnim vlaknima. Tijela motornih neurona koja inerviraju skeletne mišiće s aksonima nalaze se u prednjim rogovima leđne moždine, a ona koja inerviraju mišiće maksilofacijalne regije nalaze se u motornim jezgrama moždanog debla. Akson motornog neurona grana se na ulazu u skeletni mišić, a svaki ogranak sudjeluje u formiranju neuromuskularne sinapse na zasebnom mišićnom vlaknu (slika 1).
Riža. 1. Grananje aksona motornog neurona u završetke aksona. Obrazac difrakcije elektrona
Riža. Građa skeletnih mišića čovjeka
Skeletni mišići se sastoje od mišićnih vlakana koja su organizirana u mišićne snopove. Skup mišićnih vlakana inerviranih granama aksona jednog motoričkog neurona naziva se motorna (ili motorna) jedinica. U mišićima oka, 1 motorna jedinica može sadržavati 3-5 mišićnih vlakana, u mišićima trupa - stotine vlakana, u mišiću soleusa - 1500-2500 vlakana. Ista morfofunkcionalna svojstva imaju i mišićna vlakna 1. motoričke jedinice.
Funkcije skeletnih mišića su:
- kretanje tijela u prostoru;
- kretanje dijelova tijela jedan u odnosu na drugi, uključujući provedbu respiratornih pokreta koji osiguravaju ventilaciju pluća;
- održavanje položaja i držanja tijela.
Skeletni mišići zajedno s skeletom čine mišićno-koštani sustav tijela koji osigurava održavanje držanja i kretanje tijela u prostoru. Uz to, skeletni mišići i kostur obavljaju zaštitnu funkciju, štiteći unutarnje organe od oštećenja.
Osim toga, poprečno-prugasti mišići važni su u proizvodnji topline, koja održava homeostazu temperature, te u skladištenju određenih hranjivih tvari.
Riža. 2. Funkcije skeletnih mišića
Fiziološka svojstva skeletnih mišića
Skeletni mišići imaju sljedeća fiziološka svojstva.
Ekscitabilnost. Osigurava se svojstvom plazma membrane (sarcolemma) da uzbudom reagira na dolazak živčanog impulsa. Zbog veće razlike u potencijalu mirovanja membrane poprečno-prugastih mišićnih vlakana (E 0 oko 90 mV) njihova je ekscitabilnost manja nego kod živčanih vlakana (E 0 oko 70 mV). Njihova amplituda akcijskog potencijala veća je (oko 120 mV) nego kod drugih podražljivih stanica.
To omogućuje praktično jednostavno snimanje bioelektrične aktivnosti kosturnih miševa. Trajanje akcijskog potencijala je 3-5 ms, što određuje kratko trajanje faze apsolutne refraktornosti pobuđene membrane mišićnog vlakna.
Provodljivost. To je osigurano svojstvom plazma membrane da formira lokalne kružne struje, stvara i provodi akcijske potencijale. Kao rezultat toga, akcijski potencijal se širi duž membrane duž mišićnog vlakna i prema unutra duž poprečnih cijevi koje tvori membrana. Brzina akcijskog potencijala je 3-5 m/s.
Kontraktilnost. Specifično je svojstvo mišićnih vlakana da mijenjaju svoju duljinu i napetost nakon ekscitacije membrane. Kontraktilnost osiguravaju specijalizirani kontraktilni proteini mišićnih vlakana.
Skeletni mišići također imaju viskoelastična svojstva koja su važna za opuštanje mišića.
Riža. Ljudski skeletni mišići
Fizička svojstva skeletnih mišića
Skeletne mišiće karakteriziraju rastezljivost, elastičnost, snaga i sposobnost za rad.
Proširivost - sposobnost mišića da mijenja duljinu pod utjecajem vlačne sile.
Elastičnost - sposobnost mišića da vrati svoj prvobitni oblik nakon prestanka djelovanja vlačne ili deformirajuće sile.
- sposobnost mišića da podigne teret. Za usporedbu snage različitih mišića, njihova se specifična snaga određuje dijeljenjem najveće mase s brojem kvadratnih centimetara njegovog fiziološkog presjeka. Snaga skeletnih mišića ovisi o mnogim čimbenicima. Na primjer, o broju motornih jedinica pobuđenih u određenom trenutku. Također ovisi o sinkronicitetu motornih jedinica. Snaga mišića također ovisi o početnoj duljini. Postoji određena prosječna duljina na kojoj mišić razvija maksimalnu kontrakciju.
Snaga glatkih mišića također ovisi o početnoj duljini, sinkronicitetu ekscitacije mišićnog kompleksa, kao i o koncentraciji kalcijevih iona unutar stanice.
Sposobnost mišića radi. Rad mišića određen je umnoškom mase podignutog tereta i visine dizanja.
Rad mišića se povećava povećanjem mase tereta koji se podiže, ali do određene granice, nakon koje povećanje opterećenja dovodi do smanjenja rada, tj. visina dizanja se smanjuje. Maksimalni rad mišić obavlja pri srednjim opterećenjima. To se zove zakon prosječnih opterećenja. Količina mišićnog rada ovisi o broju mišićnih vlakana. Što je mišić deblji, to više tereta može podići. Dugotrajna napetost mišića dovodi do umora. To je zbog iscrpljivanja energetskih rezervi u mišićima (ATP, glikogen, glukoza), nakupljanja mliječne kiseline i drugih metabolita.
Pomoćna svojstva skeletnih mišića
Rastezljivost je sposobnost mišića da mijenja svoju duljinu pod utjecajem vlačne sile. Elastičnost je sposobnost mišića da se nakon prestanka djelovanja vlačne ili deformirajuće sile vrati na prvobitnu duljinu. Živi mišić ima malu, ali savršenu elastičnost: čak i mala sila može uzrokovati relativno veliko produljenje mišića, a njegov povratak na prvobitnu veličinu je potpun. Ovo svojstvo je vrlo važno za normalne funkcije skeletnih mišića.
Snaga mišića određena je najvećim opterećenjem koje mišić može podići. Za usporedbu snage različitih mišića određuje se njihova specifična snaga, tj. maksimalno opterećenje koje mišić može podići dijeli se s brojem kvadratnih centimetara njegovog fiziološkog presjeka.
Sposobnost mišića da obavlja rad. Rad mišića određen je umnoškom veličine podignutog tereta i visine dizanja. Rad mišića postupno raste s povećanjem opterećenja, ali do određene granice, nakon čega povećanje opterećenja dovodi do smanjenja rada, jer se visina podizanja tereta smanjuje. Posljedično, maksimalni rad mišića izvodi se pri prosječnim opterećenjima.
Umor mišića. Mišići ne mogu kontinuirano raditi. Dugotrajan rad dovodi do smanjenja njihove učinkovitosti. Privremeno smanjenje mišićne učinkovitosti koje se javlja tijekom dugotrajnog rada i nestaje nakon odmora naziva se mišićni umor. Uobičajeno je razlikovati dvije vrste mišićnog zamora: lažni i pravi. Kod lažnog umora ne umara se mišić, već poseban mehanizam za prijenos impulsa od živca do mišića, koji se naziva sinapsa. Rezerve medijatora u sinapsi su iscrpljene. Kod pravog umora u mišićima se događaju sljedeći procesi: nakupljanje nedovoljno oksidiranih produkata razgradnje hranjivih tvari zbog nedovoljne opskrbe kisikom, iscrpljivanje izvora energije potrebnih za kontrakciju mišića. Umor se očituje smanjenjem snage mišićne kontrakcije i stupnja opuštanja mišića. Ako mišić neko vrijeme prestane raditi i miruje, tada se obnavlja rad sinapse, a metabolički produkti se uklanjaju krvlju i isporučuju hranjive tvari. Tako mišić ponovno dobiva sposobnost kontrakcije i rada.
Jednostruki rez
Stimulacija mišića ili motornog živca koji ga inervira jednim podražajem uzrokuje jednu kontrakciju mišića. Postoje tri glavne faze takve kontrakcije: latentna faza, faza skraćivanja i faza opuštanja.
Amplituda pojedinačne kontrakcije izoliranog mišićnog vlakna ne ovisi o jačini podražaja, tj. poštuje zakon "sve ili ništa". Međutim, kontrakcija cijelog mišića, koji se sastoji od mnogo vlakana, kada se izravno stimulira ovisi o snazi stimulacije. Pri struji praga samo je mali broj vlakana uključen u reakciju, pa je kontrakcija mišića jedva primjetna. S povećanjem jačine nadražaja povećava se broj vlakana obuhvaćenih pobuđivanjem; kontrakcija se povećava sve dok se sva vlakna ne stegnu ("maksimalna kontrakcija") - ovaj se učinak naziva Bowditcheve ljestve. Daljnje pojačavanje iritirajuće struje ne utječe na kontrakciju mišića.
Riža. 3. Pojedinačna kontrakcija mišića: A - trenutak iritacije mišića; a-6 - latentno razdoblje; 6-v - smanjenje (skraćivanje); v-g - opuštanje; d-d - uzastopne elastične vibracije.
Tetanus mišića
U prirodnim uvjetima, skeletni mišić iz središnjeg živčanog sustava ne prima pojedinačne impulse uzbude, koji mu služe kao odgovarajući podražaji, već niz impulsa, na koje mišić odgovara dugotrajnom kontrakcijom. Produljena mišićna kontrakcija koja se javlja kao odgovor na ritmičku stimulaciju naziva se tetanička kontrakcija ili tetanus. Postoje dvije vrste tetanusa: nazubljeni i glatki (slika 4).
Glatki tetanus nastaje kada svaki sljedeći impuls pobude uđe u fazu skraćivanja, i nazubljen - u fazu opuštanja.
Amplituda tetaničke kontrakcije premašuje amplitudu pojedinačne kontrakcije. Akademik N.E. Vvedensky je potkrijepio varijabilnost amplitude tetanusa nejednakom vrijednošću mišićne ekscitabilnosti i uveo u fiziologiju pojmove optimuma i pesimuma frekvencije podražaja.
Optimalno To je frekvencija podražaja pri kojoj svaki sljedeći podražaj ulazi u fazu povećane ekscitabilnosti mišića. U ovom slučaju razvija se tetanus maksimalne magnitude (optimalan).
Pesimalan To je frekvencija podražaja pri kojoj se svaki sljedeći podražaj događa u fazi smanjene ekscitabilnosti mišića. Veličina tetanusa bit će minimalna (pesimalna).
Riža. 4. Kontrakcija skeletnih mišića pri različitim frekvencijama podražaja: I - kontrakcija mišića; II — oznaka učestalosti iritacije; a - pojedinačne kontrakcije; b- nazubljeni tetanus; c - glatki tetanus
Načini kontrakcije mišića
Skeletne mišiće karakteriziraju izotonični, izometrijski i mješoviti načini kontrakcije.
Na izotoničan Kada se mišić kontrahira, njegova duljina se mijenja, ali napetost ostaje konstantna. Do ove kontrakcije dolazi kada mišić ne svladava otpor (na primjer, ne pomiče teret). U prirodnim uvjetima kontrakcije mišića jezika bliske su izotoničnom tipu.
Na izometrijski kontrakcija u mišiću tijekom njegove aktivnosti raste napetost, ali zbog činjenice da su oba kraja mišića fiksirana (npr. mišić pokušava podići veliki teret), ne skraćuje se. Duljina mišićnih vlakana ostaje konstantna, mijenja se samo stupanj njihove napetosti.
Smanjuju se sličnim mehanizmima.
U tijelu kontrakcije mišića nikada nisu čisto izotonične ili izometrične. Uvijek imaju mješoviti karakter, tj. Postoji istovremena promjena u duljini i napetosti mišića. Ovaj način redukcije naziva se auksotoničan, ako prevladava napetost mišića, ili auxometric, ako prevladava skraćivanje.
Učitavam...