Glatte muskler er tilstede i veggene til de fleste fordøyelsesorganer, blodårer, utskillelseskanaler i forskjellige kjertler og urinsystemet. De er ufrivillige og gir peristaltikk av fordøyelses- og urinsystemet, og opprettholder vaskulær tonus. I motsetning til skjelettmuskulatur, er glatt muskulatur dannet av celler som ofte er spindelformede og små i størrelse, uten tverrstriper. Myofibriller består av tynne filamenter av aktin som løper i forskjellige retninger og fester seg til forskjellige deler av sarkolemmaet. Myosin protofibriller er plassert ved siden av aktin. Elementene i det sarkoplasmatiske retikulumet danner ikke et system av rør. Individuelle muskelceller er forbundet med hverandre ved kontakter med lav elektrisk motstand - nexuses, som sikrer spredning av eksitasjon gjennom den glatte muskelstrukturen.
Egenskaper:
1. Eksitabilitet - evnen til vev til å gå inn i en eksitasjonstilstand under påvirkning av stimuli av terskel og superterskelstyrke.
Glatte muskler er mindre eksitable enn skjelettmuskler: deres irritasjonsterskler er høyere. Aksjonspotensialene til de fleste glatte muskelfibre har en liten amplitude (ca. 60 mV i stedet for 120 mV i skjelettmuskelfibre) og lang varighet - opptil 1-3 sekunder.
2. Konduktivitet – en muskelfibers evne til å overføre eksitasjon i form av en nerveimpuls eller aksjonspotensial gjennom hele muskelfiberen.
3. Refractoriness er egenskapen til vev til å endre sin eksitabilitet kraftig under pulseksitasjon ned til 0.
Den refraktære perioden til muskelvev er lengre enn den refraktære perioden til nervevev.
4. Labilitet er det maksimale antallet komplette eksitasjoner som vevet kan reprodusere per tidsenhet nøyaktig med rytmen til den påførte stimuleringen. Labiliteten er mindre enn nervevevet (200-250 impulser/s)
5. Kontraktilitet er muskelfiberens evne til å endre lengde eller tone. Glatt muskelkontraksjon skjer langsommere og over lengre tid. Sammentrekning utvikler seg på grunn av at kalsium kommer inn i cellen under AP.
Glatte muskler har også sine egne egenskaper:
1) ustabilt membranpotensial, som opprettholder musklene i en tilstand
konstant delvis sammentrekning - tone;
2) spontan automatisk aktivitet;
3) sammentrekning som respons på strekking;
4) plastisitet (avtagende forlengelse med økende forlengelse);
5) høy følsomhet for kjemikalier.
Vasomotorisk senter, dets komponenter, deres plassering og betydning. Regulering av aktiviteten til det bulbare vasomotoriske senteret. Funksjoner ved refleksregulering av puste hos eldre mennesker.
Vasomotorisk senter(SDC) i medulla oblongata, nederst i IV-ventrikkelen (V.F. Ovsyannikov, 1871, oppdaget ved å kutte hjernestammen på forskjellige nivåer), representert ved to avdelinger (pressor og depressor). Vasomotorisk senter V.F. Ovsyannikov slo fast i 1871 at nervesenteret som gir en viss grad av innsnevring av arteriell seng er. vasomotorisk senter- ligger i medulla oblongata. Lokaliseringen av dette senteret ble bestemt ved å kutte hjernestammen på forskjellige nivåer. Hvis transeksjonen utføres i en hund eller katt over det quadrigeminale området, endres ikke blodtrykket. Hvis hjernen kuttes mellom medulla oblongata og ryggmargen, synker det maksimale blodtrykket i halspulsåren til 60-70 mm Hg. Kunst. Det følger at det vasomotoriske senteret er lokalisert i medulla oblongata og er i en tilstand av tonisk aktivitet, dvs. dvs. langvarig konstant eksitasjon. Eliminering av dens påvirkning forårsaker vasodilatasjon og blodtrykksfall. En mer detaljert analyse viste at det vasomotoriske senteret av medulla oblongata er plassert i bunnen av IV ventrikkelen og består av to seksjoner - pressor Og depressor. Irritasjon av den første forårsaker en innsnevring av arteriene og en økning i blodtrykket, og irritasjon av den andre forårsaker utvidelse av arteriene og et trykkfall.
Det antas foreløpig at depressoravdeling det vasomotoriske senteret forårsaker vasodilatasjon, reduserer tonen i pressorregionen og reduserer dermed effekten av vasokonstriktornervene. Påvirkninger som kommer fra vasokonstriktorsenteret til medulla oblongata kommer til nervesentrene i den sympatiske delen av det autonome nervesystemet, lokalisert i de laterale hornene i ryggmargen thoraxsegmenter, hvor vasokonstriktorsentre dannes som regulerer vaskulær tonus hos individer. deler av kroppen. Spinalsentrene er i stand til, en tid etter at vasokonstriktorsenteret i medulla oblongata er slått av, til å øke blodtrykket noe, som har gått ned på grunn av utvidelse av arterier og arterioler. I tillegg til det vasomotoriske senteret av medulla oblongata og ryggmargen, påvirkes tilstanden til blodkarene av nervesentrene i diencephalon og hjernehalvdelene.
Glatt muskel er et kontraktilt vev som består av individuelle celler og uten tverrstriper (fig. 1.). Den glatte muskelcellen har en spindelformet form, omtrent 50 - 400 µm i lengde og 2-10 µm i tykkelse. Individuelle tråder er forbundet med spesielle intercellulære kontakter - desmosomer og danner et nettverk med kollagenfibre vevd inn i det. Mangelen på tverrstriper som er karakteristiske for hjerte- og skjelettmuskler forklares av den uregelmessige fordelingen av myosin- og aktinfilamenter. Glatte muskler forkortes også på grunn av at myofilamenter glir i forhold til hverandre, men hastigheten på glidningen og nedbrytningen av ATP er her 100 - 1000 ganger lavere enn for tverrstripete muskler. I denne forbindelse er glatte muskler spesielt godt tilpasset for langsiktig bærekraftig sammentrekning, noe som ikke fører til tretthet og betydelig energiforbruk.
Glatte muskler er en del av indre organer, blodårer og hud. De kjennetegnes ved tilstedeværelsen av interessante funksjonelle funksjoner: evnen til å utføre relativt langsomme bevegelser og langvarige toniske sammentrekninger. Langsomme bevegelser (sammentrekninger), ofte med en rytmisk sammentrekning av de glatte musklene i veggene til hule organer: magen, tarmen, kanalene i fordøyelseskjertlene, blæren, galleblæren, sikrer bevegelsen av innholdet i disse organene. Et eksempel er pendulære og peristaltiske bevegelser i tarmene. Langvarige toniske sammentrekninger av glatte muskler er spesielt uttalt i lukkemusklene til hule organer; deres toniske sammentrekninger forhindrer frigjøring av innhold. Dette sikrer tilstedeværelse av galle i galleblæren og urin i blæren, og dannelse av avføring i tykktarmen.
Viser strukturen (til venstre) av tverrstripete og glatte muskler hos virveldyr og forholdet mellom elektrisk (heltrukne linjer) og mekanisk (stiplede linjer) aktivitet (høyre). A. Trådstripete muskler er flerkjernede sylindriske celler. De genererer raske handlingspotensialer og raske sammentrekninger. B. Glatte muskelfibre har én kjerne, liten størrelse og fusiform. De er forbundet med hverandre med sideflatene gjennom gap-kryss og danner elektrisk forente grupper av celler.
Innerveringen er diffus, aktiveringen av fibrene utføres på grunn av frigjøringen av mediatoren fra forlengelsene som ligger langs den autonome nerven. Selv om virkningspotensialene for glatte muskelceller er raske, er de resulterende sammentrekningene langsomme og langvarige.
De tynne glatte musklene i veggene i blodårene, spesielt arterier og arterioler, er i en tilstand av konstant tonisk sammentrekning. Tonen i muskellaget i arterieveggene regulerer blodtrykket og blodtilførselen til organene.
Motorisk innervering av glatte muskler utføres av prosesser av celler i det autonome nervesystemet, følsomme - ved prosesser av celler i sympatiske ganglier. Tonen og motorfunksjonen til glatte muskler reguleres også av humoral påvirkning.
Alle glatte muskler kan deles inn i to grupper:
1. Glatt muskler med myogen aktivitet. I mange glatte tarmmuskler (f.eks. blindtarmen) varer en enkelt sammentrekning forårsaket av et aksjonspotensial i flere sekunder. Følgelig overlapper sammentrekninger som følger med et intervall på mindre enn 2 s hverandre, og ved en frekvens over 1 Hz smelter de sammen til en mer eller mindre jevn stivkrampe (tetanlignende tone) (fig. 2). Naturen til slik stivkrampe er myogen; I motsetning til skjelettmuskulatur, er glatte muskler i tarmen, urinlederen, magen og livmoren i stand til spontane tetanlignende sammentrekninger etter isolasjon og denervering og til og med med blokkering av intramurale ganglieneuroner. Følgelig er deres aksjonspotensialer ikke forårsaket av overføring av nerveimpulser til muskelen, men er av myogen opprinnelse.
Myogen eksitasjon forekommer i pacemakerceller, som er identiske med andre muskelceller i struktur, men avviker i elektrofysiologiske egenskaper. Pacemakerpotensialer depolariserer membranen til et terskelnivå, og forårsaker et aksjonspotensial. På grunn av inntreden av kationer i cellen (hovedsakelig Ca2+), depolariserer membranen til nullnivå og endrer til og med polaritet til +20 mV i noen få millisekunder. Etter repolarisering følger et nytt pacemakerpotensial, som sikrer generering av neste handlingspotensial. Når et kolonpreparat utsettes for acetylkolin, depolariseres pacemakerceller til et nærterskelnivå, og frekvensen av aksjonspotensialer øker. Sammentrekningene de forårsaker smelter sammen til en nesten jevn stivkrampe. Jo høyere frekvensen av aksjonspotensialer er, desto mer forenet stivkrampe og jo sterkere sammentrekning som følge av summeringen av enkeltsammentrekninger. Omvendt danner påføring av noradrenalin til det samme preparatet en hyperpolar membran og reduserer som et resultat frekvensen av aksjonspotensialer og størrelsen på stivkrampe. Dette er mekanismene for modulering av den spontane aktiviteten til pacemakere av det autonome nervesystemet og dets mediatorer.
Fig.2.
Behandling med acetylkolin (pil) øker frekvensen av aksjonspotensialer slik at enkeltslag smelter sammen til stivkrampe. Bunnrekorden er tidsforløpet for muskelspenninger.
2. Glatt muskler uten myogen aktivitet. I motsetning til tarmmuskulaturen, har de glatte musklene i arteriene, sædkanalene, iris og ciliære muskler vanligvis liten eller ingen spontan aktivitet. Sammentrekningen deres skjer under påvirkning av impulser som tilføres disse musklene via de autonome nervene. Slike funksjoner skyldes den strukturelle organiseringen av vevet deres. Selv om cellene i den er elektrisk forbundet med nexuser, danner mange av dem direkte synaptiske kontakter med aksonene som innerverer dem, men danner ikke de vanlige nevromuskulære synapsene i glatt muskelvev. Frigjøringen av senderen skjer fra tallrike fortykkelser (forlengelser) plassert langs lengden av de autonome aksonene (fig. 1).
Mediatorer når muskelceller ved diffusjon og aktiverer dem. Samtidig oppstår det eksitatoriske potensialer i cellene, som blir til aksjonspotensialer som forårsaker en tetanisk sammentrekning.
Funksjoner og egenskaper til glatt muskulatur
Elektrisk aktivitet. Visceral glatt muskulatur er preget av ustabilt membranpotensial. Svingninger i membranpotensialet, uavhengig av nervøse påvirkninger, forårsaker uregelmessige sammentrekninger som opprettholder muskelen i en tilstand av konstant delvis sammentrekning - tonus. Tonen til glatt muskulatur kommer tydelig til uttrykk i lukkemusklene til hule organer: galleblæren, blæren, ved overgangen mellom magen og tolvfingertarmen og tynntarmen inn i tykktarmen, så vel som i de glatte musklene i små arterier og arterioler. Membranpotensialet til glatte muskelceller reflekterer ikke den sanne verdien av hvilepotensialet. Når membranpotensialet avtar, trekker muskelen seg sammen, og når membranpotensialet øker slapper den av.
Automasjon. Aksjonspotensialene til glatte muskelceller er autorytmiske (pacemakere) i naturen, lik potensialene til hjertets ledningssystem. Pacemakerpotensialer registreres i ulike områder av glatt muskulatur. Dette indikerer at alle viscerale glatte muskelceller er i stand til spontan automatisk aktivitet. Automatisitet av glatt muskulatur, dvs. evnen til automatisk (spontan) aktivitet er iboende i mange indre organer og kar.
Strekkrespons. En unik egenskap ved visceral glatt muskulatur er dens respons på strekk. Som svar på strekk trekker glatt muskulatur seg sammen. Dette skyldes det faktum at strekking reduserer membranpotensialet til cellene, øker frekvensen av AP og, til slutt, tonen i glatte muskler. I menneskekroppen fungerer denne egenskapen til glatte muskler som en av måtene å regulere motoraktiviteten til indre organer på. For eksempel, når magen er fylt, strekker veggen seg. En økning i tone i mageveggen som svar på dens strekking bidrar til å opprettholde volumet av organet og bedre kontakt mellom veggene og innkommende mat. I blodkar er distensjon skapt av svingninger i blodtrykket en viktig faktor i den myogene selvreguleringen av vaskulær tonus. Til slutt, strekking av livmormusklene av det voksende fosteret er en av årsakene til at fødselen begynner.
Plast. En annen viktig spesifikk egenskap ved glatt muskulatur er variasjonen av spenning uten en vanlig forbindelse med lengden. Således, hvis visceral glatt muskel strekkes, vil spenningen øke, men hvis muskelen holdes i en forlengelsestilstand forårsaket av strekking, vil spenningen gradvis avta, noen ganger ikke bare til nivået som eksisterte før strekningen, men også under dette nivået. Denne egenskapen kalles glattmuskelplastisitet. Dermed ligner glatt muskulatur mer på en viskøs plastisk masse enn på et dårlig bøyelig strukturert vev. Plassiteten til glatte muskler bidrar til normal funksjon av indre hule organer.
Forholdet mellom eksitasjon og sammentrekning. Det er vanskeligere å studere forholdet mellom elektriske og mekaniske manifestasjoner i visceral glatt muskulatur enn i skjelett- eller hjertemuskel, siden visceral glatt muskulatur er i en tilstand av kontinuerlig aktivitet. Under forhold med relativ hvile, kan en enkelt AP registreres. Sammentrekningen av både skjelett og glatt muskulatur er basert på glidning av aktin i forhold til myosin, hvor Ca2+-ionet utfører en triggerfunksjon.
Mekanismen for sammentrekning av glatt muskel har en funksjon som skiller den fra mekanismen for sammentrekning av skjelettmuskulatur. Denne funksjonen er at før glattmuskelmyosin kan vise sin ATPase-aktivitet, må det fosforyleres. Fosforylering og defosforylering av myosin er også observert i skjelettmuskulatur, men i den er fosforyleringsprosessen ikke nødvendig for å aktivere ATPase-aktiviteten til myosin.
Kjemisk følsomhet. Glatte muskler er svært følsomme for ulike fysiologisk aktive stoffer: adrenalin, noradrenalin, ACh, histamin, etc. Dette skyldes tilstedeværelsen av spesifikke reseptorer på den glatte muskelcellemembranen. Hvis du tilsetter adrenalin eller noradrenalin til et preparat av glatt tarmmuskulatur, øker membranpotensialet, frekvensen av AP reduseres og muskelen slapper av, dvs. den samme effekten observeres som når de sympatiske nervene er opphisset.
Noradrenalin virker på b- og b-adrenerge reseptorer i membranen til glatte muskelceller. Interaksjonen mellom noradrenalin og β-reseptorer reduserer muskeltonus som et resultat av aktivering av adenylatcyklase og dannelse av syklisk AMP og en påfølgende økning i bindingen av intracellulær Ca2+. Effekten av noradrenalin på β-reseptorer hemmer sammentrekning ved å øke frigjøringen av Ca2+ ioner fra muskelceller.
ACh har en effekt på membranpotensial og sammentrekning av glatt tarmmuskel som er motsatt av effekten av noradrenalin. Tilsetning av ACh til et preparat av glatt tarmmuskel reduserer membranpotensialet og øker frekvensen av spontane AP. Som et resultat øker tonen og frekvensen av rytmiske sammentrekninger øker, det vil si at den samme effekten observeres som når de parasympatiske nervene er opphisset. ACh depolariserer membranen og øker dens permeabilitet for Na+ og Ca+.
De glatte musklene i noen organer reagerer på ulike hormoner. Således er den glatte muskulaturen i livmoren hos dyr i periodene mellom eggløsning og når eggstokkene fjernes, relativt uspennede. Under brunst eller hos ovariektomerte dyr som har fått østrogen, øker eksitabiliteten av glatt muskulatur. Progesteron øker membranpotensialet enda mer enn østrogen, men i dette tilfellet hemmes den elektriske og kontraktile aktiviteten til livmormusklene.
Glatte muskler danner veggene (muskellaget) til indre organer og blodårer. Det er ingen tverrstriper i myofibriller i glatt muskel. Dette skyldes det kaotiske arrangementet av kontraktile proteiner. Glatte muskelfibre er relativt kortere.
Glatt muskel mindre spennende enn stripete. Eksitasjon i glatt muskulatur kan overføres fra en fiber til en annen, i motsetning til nervefibre og fibre i tverrstripete muskler.
Glatt muskelkontraksjon skjer langsommere og over lengre tid.
Den refraktære perioden i glatt muskulatur er lengre enn i skjelettmuskulatur.
En viktig egenskap ved glatt muskulatur er dens store plast , dvs. evnen til å opprettholde lengden gitt ved å strekke seg uten å endre spenningen.
Et trekk ved glatte muskler er deres muligheten til å operere automatisk , som er levert av nerveelementer innebygd i veggene til glatte muskelorganer.
En tilstrekkelig stimulans for glatte muskler er deres raske og sterke strekk, som er av stor betydning for funksjonen til mange glatte muskelorganer (ureter, tarm og andre hule organer)
Et trekk ved glatte muskler er også deres høy følsomhet for noen biologisk aktive stoffer (acetylkolin, adrenalin, noradrenalin, serotonin, etc.).
Glatte muskler innerveres av sympatiske og parasympatiske autonome nerver, som som regel har motsatt effekt på deres funksjonstilstand.
Motoriske enheter, deres klassifisering. Fysiske egenskaper til muskler. Styrke og muskelfunksjon. Kraftlov (ADD)
Hver motorisk nervefiber er en prosess av en nervecelle - motorisk nevron, lokalisert i fremre horn av ryggmargen eller i motorkjernen til kranialnerven. I en muskel forgrener og innerverer en motorfiber ikke én, men en hel gruppe muskelfibre. Et motorneuron, sammen med gruppen av muskelfibre den innerverer, kalles motorenhet.
Motoriske nevroner er store og små.
Små motoriske nevroner har tynne aksoner og innerverer et lite antall (dusinvis) muskelfibre, og danner små motoriske enheter. Store motoriske nevroner har tykke aksoner som innerverer et stort antall muskelfibre (opptil flere tusen), og danner store motoriske enheter.
Små motoriske enheter er en del av hovedsakelig små muskler (fingre, ansikt, etc.), men de er også en del av store muskler. Små motoriske enheter muliggjør raske og fine bevegelser (som fingrenes bevegelser). Store motoriske enheter er en del av overveiende store muskler i stammen og lemmene. Disse musklene utfører relativt mindre subtile og langsommere bevegelser enn for eksempel bevegelsene til fingrene. Små motoriske nevroner (lav terskel) begeistres lettere og raskere sammenlignet med store (høy terskel).
Muskelvev utfører følgende funksjoner:
Sikre motorisk aktivitet - målrettet atferd er den mest effektive formen for tilpasning.
Å gi spesielle funksjoner som bare er iboende for mennesker - først og fremst er dette en kommunikativ funksjon, uttrykt i form av muntlig og skriftlig tale.
Utføre åndedrettsfunksjonen - ekskursjon av brystet og mellomgulvet.
Deltakelse i varmegenereringsprosesser - termoregulatorisk tonus, muskelskjelvinger.
En spesifikk egenskap for alle typer muskler er kontraktilitet – evnen til å trekke seg sammen, det vil si å forkorte eller utvikle spenninger. For å realisere denne evnen bruker muskelen to tilleggsegenskaper - eksitabilitet Og ledningsevne .
Skjelettmuskulaturen kalles også vilkårlig , siden deres reduksjon kan kontrolleres etter eget ønske. De er fullstendig blottet for automatikk og er ikke i stand til å jobbe uten kontrollimpulser fra sentralnervesystemet. Glatte muskler trekker seg ikke sammen av seg selv, og det er derfor de også kalles ufrivillig .
Morfofunksjonelle egenskaper av skjelettmuskulatur . Skjelettmuskulaturen består av flerkjernede muskelfibre. Fibertykkelsen varierer fra 10 til 100 mikron. Lengden på fibrene varierer fra noen få mm til flere centimeter.
Antall muskelfibre blir konstant ved 4-5 måneders postnatal utvikling. Deretter øker bare diameteren og lengden på fibrene (for eksempel under påvirkning av trening - funksjonell hypertrofi).
Muskelfiberen er dekket med sarcolemma. Sarkoplasmaet til muskelfiber inneholder følgende intracellulære elementer: kjerner, mitokondrier, proteiner, fettdråper, glykogengranulat, fosfatholdige stoffer, forskjellige små molekyler og elektrolytter. T-tubuli strekker seg fra overflaten av sarcolemma inn i fiberen, som sikrer samspillet med det sarkoplasmatiske retikulum. Det sarkoplasmatiske retikulumet er et system av sammenkoblede sisterne og rør som strekker seg fra dem i lengderetningen, plassert mellom myofibrillene. De ekstreme sisternene til retikulumet er koblet til T-tubulene. Tankene inneholder kalsiumioner som er nødvendige for sammentrekningsprosessen. Inne i muskelfiberen strekker en masse tråder - myofibriller, som er en del av mekanismen til sammentrekningsprosessen. Hver myofibrill består av protofibriller, som er plassert parallelt med hverandre og er av proteinkarakter.
Det er to typer intramuskulære tråder: tynne aktin og fett myosin . Aktin filamenter består av to underenheter - fibre vridd i form av en spiral, som hver er dannet av sammenkoblede molekyler av det kuleformede proteinet aktin. I tillegg til aktin inkluderer tynne filamenter regulatoriske proteiner tropomyosin Og troponin . Disse proteinene i unexcited muskel forstyrrer bindingen av aktin og myosin, slik at muskelen er i en avslappet tilstand i hvile.
Figur 1. Opplegg for romlig organisering av kontraktile og regulatoriske proteiner i tverrstripet muskel.
Hvert myosinfilament er omgitt av seks aktinfilamenter. Disse filamentene danner en slags sylinder, inne i hvilken myosinfilamentet er plassert. Tverrbroene til myosinfilamentet er rettet i forskjellige retninger, slik at de samhandler med alle aktinprotofibriller. I sin tur kommer hvert aktinfilament i kontakt med tre myosinfilamenter.
Glatt muskel inneholder aktin- og myosinfilamenter, som har kjemiske egenskaper som ligner på aktin- og myosinfilamentene i skjelettmuskulaturen. Men glatte muskler har ikke troponinkomplekset som er nødvendig for å starte sammentrekning av skjelettmuskulatur, derfor er mekanismen for å starte sammentrekning i dem annerledes. Denne mekanismen diskuteres i detalj senere i artikkelen vår.
Kjemiske studier har vist det aktin og myosin filamenter, utvunnet fra glatt muskulatur, samhandler med hverandre på omtrent samme måte som i skjelettmuskulatur. Dessuten aktiveres sammentrekningsprosessen av kalsiumioner, og energien for sammentrekning tilveiebringes av ødeleggelsen av ATP til ADP.
Det er imidlertid betydelige forskjeller i morfologisk organisering av glatte og skjelettmuskler, så vel som i koblingen av eksitasjon og sammentrekning, mekanismen for å utløse den kontraktile prosessen av kalsiumioner, varigheten av sammentrekningen og mengden energi som kreves for sammentrekningen.
Morfologisk grunnlag for sammentrekning av glatt muskel
Glatt muskel har ikke den ordnede organiseringen av aktin- og myosinfilamenter som finnes i skjelettmuskulaturen, og gir dem "striper". Ved hjelp av elekavsløres den histologiske organiseringen. Et stort antall aktinfilamenter er synlige, festet til de såkalte tette kroppene. Noen av disse kroppene er festet til cellemembranen, andre er fordelt inne i cellen. Noen av de membrantette kroppene til naboceller er koblet sammen av broer av intracellulære proteiner. Gjennom disse broene overføres sammentrekningskraften hovedsakelig fra en celle til en annen.
I muskelfiber Myosinfilamenter er spredt blant aktinfilamentene. Deres diameter er mer enn 2 ganger diameteren til aktinfilamenter. I elektronmikrofotografier er aktinfilamenter vanligvis funnet å være 5-10 ganger flere enn myosinfilamenter.
Figuren viser den foreslåtte strukturen til en enkelt kontraktil enhet inne i en glatt muskelcelle, hvor et stort antall aktinfilamenter som kommer fra to tette legemer er synlige; endene av disse filamentene overlapper myosinfilamentet, som ligger midt mellom de tette kroppene. Denne kontraktile enheten ligner den kontraktile enheten til skjelettmuskel, men uten den spesifikke regelmessigheten til strukturen. I hovedsak spiller tette glatte muskelkropper samme rolle som Z-skiver i skjelettmuskulatur.
Det er en annen forskjell. De fleste myosinfilamenter har tverrbroer med såkalt lateral polaritet. Broene er organisert som følger: på den ene siden er de hengslet i en retning, og på den andre - i motsatt retning. Dette gjør at myosin kan trekke et aktinfilament på den ene siden i én retning, mens det samtidig skyver et annet aktinfilament på den andre siden i motsatt retning. Denne organisasjonen lar glatte muskelceller trekke seg sammen med en forkortning på opptil 80 % av lengden i stedet for den mindre enn 30 % forkortningen som er karakteristisk for skjelettmuskulatur.
De fleste skjelettmuskler trekke seg sammen og slappe av raskt, men sammentrekninger av glatte muskler er for det meste langvarige styrkende sammentrekninger som noen ganger varer i timer eller til og med dager. Derfor kan det forventes at de morfologiske og kjemiske egenskapene til glatt muskulatur bør avvike fra de tilsvarende egenskapene til skjelettmuskulatur. Noen av disse forskjellene diskuteres nedenfor.
Langsom syklisk aktivitet myosin kryssbroer. I glatt muskulatur, sammenlignet med skjelettmuskulatur, er hastigheten på syklisk aktivitet av myosin-kryssbroer mye lavere, dvs. hastigheten de fester seg til aktin med, løsner fra aktin og festes på nytt for å fullføre neste syklus. Faktisk er syklusfrekvensen bare 1/10 til 1/300 av den i skjelettmuskulaturen. I glatt muskulatur antas det imidlertid at den relative tiden som tverrbroene forblir festet til aktinfilamentene er betydelig større, som er hovedfaktoren som bestemmer sammentrekningskraften. En mulig årsak til langsom sykling er den mye lavere ATPase-aktiviteten til kryssbrohodene sammenlignet med skjelettmuskulatur, og derfor reduseres hastigheten på ødeleggelse av ATP, energikilden for bevegelsen av kryssbrohodene, betydelig med en tilsvarende nedgang i syklushastigheten.
Laster inn...