Gladke mišice so prisotne v stenah večine prebavnih organov, krvnih žilah, izločevalnih kanalih različnih žlez in sečnem sistemu. So neprostovoljni in zagotavljajo peristaltiko prebavnega in urinskega sistema, ohranjajo žilni tonus. Za razliko od skeletnih mišic gladke mišice tvorijo celice, ki so pogosto vretenaste oblike in majhne velikosti, brez prečnih prog. Miofibrile so sestavljene iz tankih filamentov aktina, ki potekajo v različnih smereh in se pritrdijo na različne dele sarkoleme. Miozinske protofibrile se nahajajo poleg aktinskih. Elementi sarkoplazemskega retikuluma ne tvorijo sistema cevi. Posamezne mišične celice so med seboj povezane s stiki z nizkim električnim uporom - neksusov, ki zagotavlja širjenje vzbujanja po strukturi gladkih mišic.
Lastnosti:
1. Razdražljivost - sposobnost tkiv, da preidejo v stanje vzbujanja pod vplivom dražljajev mejne in nadpražne jakosti.
Gladke mišice so manj razdražljive kot skeletne mišice: njihov prag draženja je višji. Akcijski potenciali večine gladkih mišičnih vlaken imajo majhno amplitudo (približno 60 mV namesto 120 mV v skeletnih mišičnih vlaknih) in dolgo trajanje - do 1-3 sekunde.
2. Prevodnost - sposobnost mišičnega vlakna, da prenaša vzbujanje v obliki živčnega impulza ali akcijskega potenciala skozi celotno mišično vlakno.
3. Refraktornost je lastnost tkiva, da močno spremeni svojo razdražljivost med impulznim vzbujanjem do 0.
Refraktorna doba mišičnega tkiva je daljša od refraktorne dobe živčnega tkiva.
4. Labilnost je največje število popolnih vzdraženj, ki jih tkivo lahko reproducira na časovno enoto natančno z ritmom uporabljene stimulacije. Labilnost je manjša kot pri živčnem tkivu (200-250 impulzov/s)
5. Kontraktilnost je sposobnost mišičnega vlakna, da spremeni svojo dolžino ali tonus. Krčenje gladkih mišic poteka počasneje in v daljšem časovnem obdobju. Kontrakcija se razvije zaradi vstopa kalcija v celico med AP.
Gladke mišice imajo tudi svoje značilnosti:
1) nestabilen membranski potencial, ki vzdržuje mišice v stanju
stalna delna kontrakcija - ton;
2) spontana avtomatska aktivnost;
3) kontrakcija kot odgovor na raztezanje;
4) plastičnost (raztezek se zmanjšuje z naraščajočim raztezkom);
5) visoka občutljivost na kemikalije.
Vazomotorni center, njegovi sestavni deli, njihova lokacija in pomen. Regulacija aktivnosti bulbarnega vazomotornega centra. Značilnosti refleksne regulacije dihanja pri starejših.
Vazomotorni center(SDC) v podolgovati medulli, na dnu IV ventrikla (V. F. Ovsyannikov, 1871, odkrit z rezanjem možganskega debla na različnih ravneh), ki ga predstavljata dva oddelka (tlačnik in depresor). Vazomotorni center V. F. Ovsyannikov je leta 1871 ugotovil, da je živčni center, ki zagotavlja določeno stopnjo zožitve arterijske postelje. vazomotorni center- nahaja se v medulli oblongati. Lokalizacija tega centra je bila določena z rezanjem možganskega debla na različnih ravneh. Če se transekcija opravi pri psu ali mački nad kvadrigeminalnim področjem, se krvni tlak ne spremeni. Če se možgani prerežejo med medullo oblongato in hrbtenjačo, se največji krvni tlak v karotidni arteriji zmanjša na 60-70 mm Hg. Umetnost. Iz tega sledi, da je vazomotorni center lokaliziran v medulli oblongati in je v stanju tonične aktivnosti, tj. dolgotrajno konstantno vzbujanje. Odprava njegovega vpliva povzroči vazodilatacijo in padec krvnega tlaka. Podrobnejša analiza je pokazala, da se vazomotorni center medule oblongate nahaja na dnu IV ventrikla in je sestavljen iz dveh delov - tlačilka in depresor. Draženje prvega povzroči zoženje arterij in zvišanje krvnega tlaka, draženje drugega pa širjenje arterij in padec tlaka.
Trenutno velja, da depresorski oddelek vazomotorični center povzroči vazodilatacijo, zniža tonus tlačne regije in s tem zmanjša učinek vazokonstriktorskih živcev. Vplivi, ki prihajajo iz vazokonstriktorskega centra medule oblongate, pridejo do živčnih centrov simpatičnega dela avtonomnega živčevja, ki se nahajajo v stranskih rogovih torakalnih segmentov hrbtenjače, kjer nastanejo vazokonstriktorski centri, ki uravnavajo žilni tonus posameznika. deli telesa. Spinalni centri lahko nekaj časa po izklopu vazokonstriktorskega središča podolgovate medule nekoliko povečajo krvni tlak, ki se je zmanjšal zaradi širjenja arterij in arteriolov. Poleg vazomotornega središča podolgovate medule in hrbtenjače na stanje krvnih žil vplivajo živčni centri diencefalona in možganskih hemisfer.
Gladka mišica je kontraktilno tkivo, sestavljeno iz posameznih celic in brez prečnih prog (slika 1.). Gladka mišična celica ima vretenasto obliko, približno 50 - 400 µm dolžine in 2-10 µm debeline. Posamezne niti so povezane s posebnimi medceličnimi stiki – dezmosomi in tvorijo mrežo, vanj vtkana kolagenska vlakna. Pomanjkanje navzkrižnih prog, značilnih za srčne in skeletne mišice, je razloženo z nepravilno porazdelitvijo miozinskih in aktinskih filamentov. Gladke mišice se prav tako skrajšajo zaradi drsenja miofilamentov relativno drug glede na drugega, vendar je hitrost drsenja in razgradnje ATP tukaj 100-1000-krat manjša kot pri progastih mišicah. Pri tem so gladke mišice posebej dobro prilagojene za dolgotrajno vzdržno kontrakcijo, ki ne povzroča utrujenosti in velike porabe energije.
Gladke mišice so del notranjih organov, krvnih žil in kože. Odlikuje jih prisotnost zanimivih funkcionalnih lastnosti: sposobnost izvajanja relativno počasnih gibov in podaljšanih toničnih kontrakcij. Počasna gibanja (kontrakcije), ki imajo pogosto ritmično krčenje gladkih mišic sten votlih organov: želodca, črevesja, kanalov prebavnih žlez, mehurja, žolčnika, zagotavljajo gibanje vsebine teh organov. Primer je nihajno in peristaltično gibanje črevesja. Podaljšane tonične kontrakcije gladkih mišic so še posebej izrazite v sfinktrih votlih organov; njihove tonične kontrakcije preprečujejo sproščanje vsebine. S tem zagotovimo prisotnost žolča v žolčniku in urina v mehurju ter nastanek blata v debelem črevesu.
Prikazuje strukturo (levo) progastih in gladkih mišic pri vretenčarjih ter razmerje med električno (polne črte) in mehansko (črtkane črte) aktivnostjo (desno). A. Progaste mišice so večjedrne cilindrične celice. Ustvarjajo hitre akcijske potenciale in hitre kontrakcije. B. Gladka mišična vlakna imajo eno jedro, majhno velikost in fuziformno obliko. Med seboj so povezani s svojimi stranskimi površinami preko vrzelnih stikov in tvorijo električno združene skupine celic.
Inervacija je razpršena, aktivacija vlaken se izvede zaradi sproščanja mediatorja iz podaljškov, ki se nahajajo vzdolž avtonomnega živca. Čeprav so akcijski potenciali gladkih mišičnih celic hitri, so nastale kontrakcije počasne in dolgotrajne.
Tanke gladke mišice sten krvnih žil, zlasti arterij in arteriol, so v stanju stalnega toničnega krčenja. Tonus mišičnega sloja sten arterij uravnava krvni tlak in oskrbo organov s krvjo.
Motorično inervacijo gladkih mišic izvajajo procesi celic avtonomnega živčnega sistema, občutljivi - procesi celic simpatičnih ganglijev. Tonus in motorično funkcijo gladkih mišic uravnavajo tudi humoralni vplivi.
Vse gladke mišice lahko razdelimo v dve skupini:
1. Gladke mišice z miogeno aktivnostjo. V mnogih črevesnih gladkih mišicah (npr. v cekumu) eno samo krčenje, ki ga povzroči akcijski potencial, traja nekaj sekund. Posledično se popadki, ki si sledijo z intervalom, krajšim od 2 s, med seboj prekrivajo, pri frekvenci nad 1 Hz pa se združijo v bolj ali manj gladek tetanus (tetanov ton) (slika 2). Narava takega tetanusa je miogena; Za razliko od skeletnih mišic so gladke mišice črevesja, sečevoda, želodca in maternice sposobne spontanih kontrakcij, podobnih tetanu, po izolaciji in denervaciji ter celo ob blokadi intramuralnih ganglijskih nevronov. Posledično njihovi akcijski potenciali niso posledica prenosa živčnih impulzov v mišico, ampak so miogenega izvora.
Miogeno vzbujanje se pojavi v celicah srčnega spodbujevalnika, ki so po strukturi enake drugim mišičnim celicam, razlikujejo pa se po elektrofizioloških lastnostih. Potenciali srčnega spodbujevalnika depolarizirajo membrano do mejne vrednosti, kar povzroči akcijski potencial. Zaradi vstopa kationov v celico (predvsem Ca2+) se membrana depolarizira na ničelno raven in za nekaj milisekund celo spremeni polarnost na +20 mV. Po repolarizaciji sledi nov spodbujevalni potencial, ki zagotavlja generiranje naslednjega akcijskega potenciala. Ko je pripravek debelega črevesa izpostavljen acetilholinu, se celice srčnega spodbujevalnika depolarizirajo na raven skoraj praga in poveča se frekvenca akcijskih potencialov. Popadki, ki jih povzročijo, se združijo v skoraj gladek tetanus. Večja kot je frekvenca akcijskih potencialov, bolj enoten je tetanus in močnejša je kontrakcija, ki je posledica seštevka posameznih kontrakcij. Nasprotno pa aplikacija norepinefrina na isti pripravek tvori hiperpolarno membrano in posledično zmanjša pogostost akcijskih potencialov in magnitudo tetanusa. To so mehanizmi modulacije spontane aktivnosti srčnih spodbujevalnikov s strani avtonomnega živčnega sistema in njegovih mediatorjev.
Slika 2.
Zdravljenje z acetilholinom (puščica) poveča frekvenco akcijskih potencialov, tako da se posamezni utripi združijo v tetanus. Spodnji zapis je časovni potek mišične napetosti.
2. Gladke mišice brez miogene aktivnosti. Za razliko od črevesnih mišic imajo gladke mišice arterij, semenovodov, šarenice in ciliarnih mišic običajno malo ali nič spontane aktivnosti. Njihovo krčenje se pojavi pod vplivom impulzov, ki jih te mišice dovajajo preko avtonomnih živcev. Takšne lastnosti so posledica strukturne organizacije njihovega tkiva. Čeprav so celice v njem električno povezane z neksusi, mnoge od njih tvorijo neposredne sinaptične stike z aksoni, ki jih inervirajo, vendar ne tvorijo običajnih nevromuskularnih sinaps v gladkem mišičnem tkivu. Sproščanje transmiterja se pojavi iz številnih odebelin (podaljškov), ki se nahajajo po dolžini avtonomnih aksonov (slika 1).
Mediatorji z difuzijo dosežejo mišične celice in jih aktivirajo. Hkrati se v celicah pojavijo ekscitatorni potenciali, ki se spremenijo v akcijske potenciale, ki povzročijo tetanično kontrakcijo.
Funkcije in lastnosti gladkih mišic
Električna dejavnost. Za visceralne gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Tonus gladkih mišic je jasno izražen v sfinktrih votlih organov: žolčnika, mehurja, na prehodu želodca v dvanajstnik in tankega črevesa v debelo črevo, pa tudi v gladkih mišicah malih arterij in arteriole. Membranski potencial gladkih mišičnih celic ne odraža prave vrednosti potenciala mirovanja. Ko se membranski potencial zmanjša, se mišica skrči, ko se membranski potencial poveča, pa se sprosti.
Avtomatizacija. Akcijski potenciali gladkih mišičnih celic so po naravi avtoritmični (pacemaker), podobni potencialom prevodnega sistema srca. Potenciali srčnega spodbujevalnika se beležijo na različnih področjih gladkih mišic. To kaže, da so vse visceralne gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatika gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.
Natezni odziv. Edinstvena lastnost visceralne gladke mišice je njen odziv na raztezanje. Kot odgovor na raztezanje se gladka mišica skrči. To je posledica dejstva, da raztezanje zmanjša membranski potencial celic, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu ta lastnost gladkih mišic služi kot eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec napolnjen, se njegova stena raztegne. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje pomaga ohranjati prostornino organa in boljši stik njegovih sten z vhodno hrano. V krvnih žilah je raztegnjenost, ki nastane zaradi nihanj krvnega tlaka, glavni dejavnik miogene samoregulacije žilnega tonusa. Nazadnje, raztezanje materničnih mišic zaradi rastočega ploda je eden od razlogov za začetek poroda.
Plastika. Druga pomembna značilnost gladke mišice je spremenljivost napetosti brez pravilne povezave z njeno dolžino. Torej, če se visceralna gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven. Ta lastnost se imenuje plastičnost gladkih mišic. Tako je gladka mišica bolj podobna viskozni plastični masi kot pa slabo upogljivemu strukturiranemu tkivu. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.
Razmerje med vzbujanjem in kontrakcijo. Težje je preučiti razmerje med električnimi in mehanskimi manifestacijami v visceralni gladki mišici kot v skeletni ali srčni mišici, saj je visceralna gladka mišica v stanju stalne aktivnosti. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče zabeležiti en AP. Krčenje tako skeletnih kot gladkih mišic temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ima ion Ca2+ sprožilno funkcijo.
Mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Fosforilacijo in defosforilacijo miozina opazimo tudi v skeletnih mišicah, vendar v njih proces fosforilacije ni nujen za aktiviranje ATPazne aktivnosti miozina.
Kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.
Norepinefrin deluje na β- in β-adrenergične receptorje membrane gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja vezave intracelularnega Ca2+. Učinek norepinefrina na β-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.
ACh ima učinek na membranski potencial in kontrakcijo črevesnih gladkih mišic, ki je nasproten učinku norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano in poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca+.
Gladke mišice nekaterih organov se odzivajo na različne hormone. Tako so gladke mišice maternice pri živalih v obdobju med ovulacijo in odstranitvijo jajčnikov razmeroma nerazdražljive. Med estrusom ali pri živalih z jajčniki, ki so prejele estrogen, se razdražljivost gladkih mišic poveča. Progesteron poveča membranski potencial še bolj kot estrogen, vendar je v tem primeru zavrta električna in kontraktilna aktivnost materničnih mišic.
Gladke mišice tvorijo stene (mišična plast) notranjih organov in krvnih žil. V miofibrilih gladkih mišic ni prečne proge. To je posledica kaotične razporeditve kontraktilnih beljakovin. Gladka mišična vlakna so relativno krajša.
Gladka mišica manj razburljiv kot pa progaste. Vzbujanje v gladkih mišicah se lahko prenaša z enega vlakna na drugo, za razliko od živčnih vlaken in vlaken progastih mišic.
Krčenje gladkih mišic poteka počasneje in v daljšem časovnem obdobju.
Refraktorna doba v gladkih mišicah je daljša kot v skeletnih mišicah.
Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova velika plastika , tj. sposobnost ohranjanja dolžine, ki jo daje raztezanje, brez spreminjanja napetosti.
Značilnost gladkih mišic je njihova sposobnost samodejnega delovanja , ki ga zagotavljajo živčni elementi, vgrajeni v stene gladkih mišičnih organov.
Ustrezen dražljaj za gladke mišice je njihovo hitro in močno raztezanje, kar je zelo pomembno za delovanje številnih gladkomišičnih organov (sečevod, črevesje in drugi votli organi).
Značilnost gladkih mišic je tudi njihova visoka občutljivost na nekatere biološko aktivne snovi (acetilholin, adrenalin, norepinefrin, serotonin itd.).
Gladke mišice inervirajo simpatični in parasimpatični avtonomni živci, ki imajo praviloma nasprotne učinke na njihovo funkcionalno stanje.
Motorne enote, njihova razvrstitev. Fizikalne lastnosti mišic. Moč in delovanje mišic. Zakon sile (ADD)
Vsako motorično živčno vlakno je proces živčne celice - motorični nevron, ki se nahajajo v sprednjem rogu hrbtenjače ali v motoričnem jedru kranialnega živca. V mišici se motorično vlakno razveji in inervira ne eno, ampak celotno skupino mišičnih vlaken. Motorični nevron se skupaj s skupino mišičnih vlaken, ki jih inervira, imenuje motorna enota.
Motorični nevroni so veliki in majhni.
Majhni motorični nevroni imajo tanke aksone in inervirajo majhno število (desetine) mišičnih vlaken, ki tvorijo majhne motorične enote. Veliki motorični nevroni imajo debele aksone, ki inervirajo veliko število mišičnih vlaken (do nekaj tisoč), ki tvorijo velike motorične enote.
Male motorične enote so del predvsem malih mišic (prsti, obraz itd.), vendar so tudi del velikih mišic. Majhne motorične enote omogočajo hitre in fine gibe (kot so gibi prstov). Velike motorične enote so del pretežno velikih mišic trupa in udov. Te mišice izvajajo relativno manj subtilne in počasnejše gibe kot na primer gibi prstov. Majhni motorični nevroni (nizek prag) se lažje in hitreje vzbujajo v primerjavi z velikimi (visok prag).
Mišično tkivo opravlja naslednje funkcije:
Zagotavljanje motorične aktivnosti - ciljno usmerjeno vedenje je najučinkovitejša oblika prilagajanja.
Zagotavljanje posebnih funkcij, ki so lastne samo ljudem - najprej je to komunikacijska funkcija, izražena v obliki ustnega in pisnega govora.
Izvajanje dihalne funkcije - ekskurzija prsnega koša in diafragme.
Sodelovanje v procesih ustvarjanja toplote - termoregulacijski tonus, mišični tremor.
Posebna lastnost vseh vrst mišic je kontraktilnost – sposobnost krčenja, to je skrajšanja ali razvijanja napetosti. Za uresničitev te sposobnosti mišica uporablja dve dodatni lastnosti - razdražljivost in prevodnost .
Imenujejo se tudi skeletne mišice arbitrarna , saj lahko njihovo zmanjšanje poljubno nadzorujemo. So popolnoma brez avtomatizma in ne morejo delovati brez nadzornih impulzov iz centralnega živčnega sistema. Gladke mišice se ne krčijo same od sebe, zato jih tudi imenujemo neprostovoljno .
Morfofunkcionalne značilnosti skeletnih mišic . Skeletne mišice so sestavljene iz večjedrnih mišičnih vlaken. Debelina vlaken je od 10 do 100 mikronov. Dolžina vlaken se giblje od nekaj mm do nekaj centimetrov.
Število mišičnih vlaken postane konstantno v 4-5 mesecih po rojstvu. Kasneje se povečata samo premer in dolžina vlaken (na primer pod vplivom treninga - funkcionalna hipertrofija).
Mišično vlakno je prekrito s sarkolemo. Sarkoplazma mišičnih vlaken vsebuje naslednje znotrajcelične elemente: jedra, mitohondrije, beljakovine, maščobne kapljice, zrnca glikogena, snovi, ki vsebujejo fosfate, različne majhne molekule in elektrolite. T-tubule segajo od površine sarkoleme v vlakno, kar zagotavlja njegovo interakcijo s sarkoplazmatskim retikulumom. Sarkoplazemski retikulum je sistem med seboj povezanih cistern in tubulov, ki se raztezajo od njih v vzdolžni smeri in se nahajajo med miofibrili. Skrajne cisterne retikuluma so povezane s T-tubulami. Cisterne vsebujejo kalcijeve ione, potrebne za proces krčenja. Znotraj mišičnega vlakna se razteza množica niti - miofibril, ki so del mehanizma kontrakcijskega procesa. Vsak miofibril je sestavljen iz protofibril, ki se nahajajo vzporedno drug z drugim in so beljakovinske narave.
Obstajata dve vrsti intramuskularnih niti: tanke aktin in maščobe miozin . Aktinski filamenti sestavljena iz dveh podenot - vlaken, zvitih v obliki spirale, od katerih vsako tvorijo povezane molekule globularnega proteina aktina. Tanki filamenti poleg aktina vključujejo regulatorne proteine tropomiozin in troponin . Ti proteini v nevzbujeni mišici ovirajo vezavo aktina in miozina, zato je mišica v mirovanju v sproščenem stanju.
Slika 1. Shema prostorske organizacije kontraktilnih in regulatornih proteinov v progasti mišici.
Vsak miozinski filament je obdan s šestimi aktinskimi filamenti. Ti filamenti tvorijo nekakšen valj, znotraj katerega se nahaja miozinski filament. Prečni mostovi miozinskega filamenta so usmerjeni v različne smeri, zato medsebojno delujejo z vsemi aktinskimi protofibrili. Po drugi strani se vsak aktinski filament dotakne treh miozinskih filamentov.
Gladka mišica vsebujejo aktinske in miozinske filamente, ki imajo podobne kemične lastnosti kot aktinski in miozinski filamenti skeletnih mišic. Toda gladke mišice nimajo troponinskega kompleksa, potrebnega za sprožitev kontrakcije skeletnih mišic, zato je mehanizem za sprožitev kontrakcije v njih drugačen. Ta mehanizem je podrobneje obravnavan kasneje v našem članku.
Kemijske študije so to pokazale aktinskih in miozinskih filamentov, ekstrahirani iz gladkih mišic, medsebojno delujejo na približno enak način kot v skeletnih mišicah. Poleg tega proces krčenja aktivirajo kalcijevi ioni, energijo za krčenje pa zagotavlja uničenje ATP v ADP.
Vendar pa obstajajo pomembne razlike v morfološka organizacija gladkih in skeletnih mišic, kot tudi pri povezovanju vzbujanja in kontrakcije, mehanizmu za sprožitev kontraktilnega procesa s kalcijevimi ioni, trajanju kontrakcije in količini energije, ki je potrebna za kontrakcijo.
Morfološke osnove kontrakcije gladkih mišic
Gladka mišica nimajo urejene organizacije aktinskih in miozinskih filamentov, ki jih najdemo v skeletnih mišicah, kar jim daje "proge". Z uporabo tehnik elektronske mikrofotografije se razkrije histološka organizacija. Vidno je veliko število aktinskih filamentov, pritrjenih na tako imenovana gosta telesca. Nekatera od teh teles so pritrjena na celično membrano, druga pa so razporejena znotraj celice. Nekatera membranska gosta telesa sosednjih celic so med seboj povezana z mostovi znotrajceličnih beljakovin. Preko teh mostov se sila krčenja v glavnem prenaša iz ene celice v drugo.
V mišičnih vlaknih Miozinski filamenti so raztreseni med aktinskimi filamenti. Njihov premer je več kot 2-krat večji od premera aktinskih filamentov. Na elektronskih mikrofotografijah je običajno ugotovljeno, da je aktinskih filamentov 5-10-krat več kot miozinskih filamentov.
Slika prikazuje predlagano strukturo ene kontraktilne enote znotraj gladke mišične celice, kjer je vidno veliko število aktinskih filamentov, ki izhajajo iz dveh gostih teles; konci teh filamentov se prekrivajo z miozinskim filamentom, ki se nahaja na sredini med gostimi telesi. Ta kontraktilna enota je podobna kontraktilni enoti skeletnih mišic, vendar brez specifične pravilnosti svoje strukture. V bistvu imajo gosta gladka mišična telesa enako vlogo kot Z-diski v skeletnih mišicah.
Obstaja še ena razlika. Večina miozinskih filamentov imajo križne mostove s tako imenovano stransko polarnostjo. Mostovi so organizirani na naslednji način: na eni strani so zgibni v eni smeri, na drugi strani pa v nasprotni smeri. To miozinu omogoča, da vleče aktinski filament na eni strani v eno smer, hkrati pa potiska drug aktinski filament na drugi strani v nasprotno smer. Ta organizacija omogoča, da se gladke mišične celice skrčijo s skrajšanjem do 80 % svoje dolžine namesto manj kot 30 % skrajšanja, značilnega za skeletne mišice.
Večina skeletnih mišic se hitro skrčijo in sprostijo, vendar so kontrakcije gladkih mišic večinoma dolgotrajne tonične kontrakcije, ki včasih trajajo več ur ali celo dni. Zato lahko pričakujemo, da se bodo morfološke in kemijske lastnosti gladkih mišic razlikovale od ustreznih značilnosti skeletnih mišic. Nekatere od teh razlik so obravnavane spodaj.
Počasna ciklična aktivnost miozinski prečni mostovi. V gladkih mišicah je v primerjavi s soskeletnimi mišicami stopnja ciklične aktivnosti miozinskih prečnih mostičkov precej manjša, tj. hitrost, s katero se pritrdijo na aktin, odcepijo od aktina in ponovno pritrdijo, da zaključijo naslednji cikel. Pravzaprav je frekvenca cikla le 1/10 do 1/300 tiste v skeletnih mišicah. Vendar se domneva, da je pri gladkih mišicah relativna količina časa, v katerem prečni mostovi ostanejo pritrjeni na aktinske filamente, bistveno daljša, kar je glavni dejavnik, ki določa silo kontrakcije. Možen razlog za počasno kroženje je veliko nižja aktivnost ATPaze glav prečnih mostičkov v primerjavi s skeletnimi mišicami, zato se stopnja uničenja ATP, vira energije za gibanje glav prečnih mostičkov, bistveno zmanjša z ustrezno upočasnitev hitrosti njihovih ciklov.
Nalaganje...