Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами , что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре.
Свойства:
1. Возбудимость-способность тканей приходить в состояние возбуждения под действием раздражителей пороговой и сверхпороговой силы.
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 мв в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность - до 1-3 секунд.
2. Проводимость- способность мышечного волокна передавать возбуждение в виде нервного импульса или потенциала действия на протяжении всего мышечного волокна..
3. Рефрактерность-свойство ткани резко менять свою возбудимость при импульсном возбуждении вплоть до 0.
Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем рефрактерный период нервной ткани.
4. Лабильность-максимальное число полных возбуждений,которое ткань может воспроизвести в единицу времени в точности с ритмом наносимых раздражений. Лабильность меньше,чем у нервной ткани (200-250 имп/с)
5. Сократимость-способность мыш.волокна изменять свою длину или свой тонус. Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД.
Гладкие мышцы имеют и свои особенности:
1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии
постоянного частичного сокращения – тонуса;
2) самопроизвольную автоматическую активность;
3) сокращение в ответ на растяжение;
4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);
5) высокую чувствительность к химическим веществам.
Сосудодвигательный центр, его составные части, их локализация и значение. Регуляция активности бульбарного сосудодвигательного центра. Особенности рефлекторной регуляции дыхания у лиц пожилого возраста.
Сосудодвигательный центр (СДЦ) в продолговатом мозге, на дне IV желудочка (В.Ф. Овсянников, 1871 г., открыт методом перерезки ствола мозга на различных уровнях), представлен двумя отделами (прессорный и депрессорный). Сосудодвигательный центр В. Ф. Овсянниковым в 1871 г. было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла - сосудодвигательный центр - находится в продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или кошки выше четверохолмия, то артериальное давление не изменяется. Если перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается до 60-70 мм рт. ст. Отсюда следует, что сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов - прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления.
В настоящее время считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов. Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол. Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.
Гладкие мышцы -- сократительная ткань, состоящая из отдельных клеток и не имеющая поперечной исчерченности (Рис. 1.). У гладкомышечной клетки веретенообразная форма, длина которой примерно 50 - 400 мкм и толщина 2-10 мкм. Отдельные нити соединены особыми межклеточными контактами - десмосомами и образуют сеть с вплетенными в нее коллагеновыми волокнами. Отсутствие поперечной исчерченности, характерной для сердечной и скелетной мускулатуры, объясняется нерегулярным распределением миозиновых и актиновых нитей. Укорачиваются гладкие мышцы также за счет скольжения миофиламентов относительно друг друга, но скорость скольжения и расщепление АТФ здесь в 100 - 1000 раз ниже, чем у поперечнополосатых мышц. В связи с этим гладкие мышцы особенно хорошо приспособлены для длительного устойчивого сокращения, не приводящего к утомлению и значительным энергозатратам.
Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов, сосудов и кожи. Они отличаются наличием интересных функциональных особенностей: способностью осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные движения (сокращения), часто имеющие ритмический характер сокращения гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишечника, протоков пищеварительных желез, мочевого пузыря, желчного пузыря, обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Примером являются маятникообразные и перистальтические движения кишечника. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно резко выражены в сфинктерах полых органов; их тонические сокращения препятствуют выходу содержимого. Это обеспечивает нахождение желчи в желчном пузыре и мочи в мочевом пузыре, формирование каловых масс в толстом кишечнике.
Показано строение (слева) поперечнополосатых и гладких мышц у позвоночных и зависимость между электрической (сплошные линии) и механической (пунктирные линии) активностью (справа). А. Поперечнополосатые мышцы являются многоядерными клетками цилиндрической формы. В них генерируются быстрые потенциалы действия и быстрые сокращения. Б. Волокна гладкой мышцы имеют по одному ядру, небольшой размер и веретенообразную форму. Они соединены между собой боковыми поверхностями через щелевые контакты и образуют электрически объединенные группы клеток.
Иннервация диффузная, активация волокон осуществляется за счет высвобождения медиатора из расширений, расположенных вдоль вегетативного нерва. Несмотря на то, что потенциалы действия клеток гладких мышц быстрые, результирующие сокращения развиваются медленно и протекают долго.
В состоянии постоянного тонического сокращения находятся тонкие гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Тонус мышечного слоя стенок артерий регулирует величину кровяного давления и кровоснабжение органов.
Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток симпатических ганглиев. Тонус и двигательная функция гладких мышц регулируется также и гуморальными влияниями.
Все гладкие мышц можно разделить на две группы:
1. Гладкие мышцы с миогенной активностью. Во многих гладких мышцах кишечника (например, слепой кишки) одиночное сокращение, вызванное потенциалом действия, продолжается несколько секунд. Следовательно, сокращения, следующие с интервалом менее 2с, накладываются друг на друга, а при частоте выше 1 Гц сливаются в более или менее гладкий тетанус (тетанообразный тонус) (рис.2). Природа такого тетануса миогенная; в отличие от скелетной мышцы гладкие мышцы кишечника, мочеточника, желудка и матки способны к спонтанным тетанообразным сокращениям после изоляции и денервации и даже при блокаде нейронов интрамуральных ганглиев. Следовательно, их потенциалы действия не обусловлены передачей к мышце нервных импульсов, а имеют миогенное происхождение.
Миогенное возбуждение возникает в клетках-ритмоводителях (пейсмекерах), которые идентичны другим мышечным клеткам по структуре, но отличаются электрофизиологическими свойствами. Пейсмекерные потенциалы деполяризуют мембрану до порогового уровня, вызывая потенциал действия. Из-за поступления в клетку катионов (главным образом Са2+) мембрана деполяризуется до нулевого уровня и даже на несколько миллисекунд меняет полярность до +20 мВ. После реполяризации следует новый пейсмекерный потенциал, обеспечивающий генерацию следующего потенциала действия. При воздействии на препарат толстой кишки ацетилхолина пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня, и частота возникновения потенциалов действия возрастает. Вызванные ими сокращения сливаются до почти гладкого тетануса. Чем выше частота следования потенциалов действия, тем слитнее тетанус и тем сильнее сокращение, возникающее в результате суммации одиночных сокращений. И, напротив, нанесение на тот же препарат норадреналина гиперполяр образует мембрану и в результате снижает частоту возникновения потенциалов действия и величину тетануса. Таковы механизмы модуляции спонтанной активности пейсмекеров вегетативной нервной системой и ее медиаторами.
Рис.2.
Обработка ацетилхолином (стрелка) повышает частоту возникновения потенциалов действия так, что одиночные сокращения сливаются в тетанус. Нижняя запись - временной ход мышечного напряжения.
2. Гладкие мышцы без миогенной активности. В отличие от мышц кишечника у гладких мышц артерий, семенных протоков, радужки, а также у ресничных мышц спонтанная активность обычно слабая или ее вообще нет. Их сокращение возникает под действием импульсов, поступающих к этим мышцам по вегетативным нервам. Такие особенности обусловлены структурной организацией их ткани. Хотя клетки в ней электрически связаны нексусами, многие из них образуют прямые синаптические контакты с иннервирующими их аксонами, но привычных нейро-мышечных синапсов в гладкомышечной ткани не образуют. Высвобождение медиатора происходит из многочисленных утолщений (расширений), расположенных по длине вегетативных аксонов (Рис. 1).
Медиаторы достигают путем диффузии мышечных клеток и активизируют их. При этом в клетках возникают возбуждающие потенциалы, переходящие в потенциалы действия, которые вызывают тетанообразное сокращение.
Функции и свойства гладких мышц
Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения -- тонуса. Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол. Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеличении -- расслабляется.
Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в различных участках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что любые клетки висцеральных гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.
Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге -- тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной саморегуляции тонуса сосудов. Наконец, растяжение мускулатуры матки растущим плодом служит одной из причин начала родовой деятельности.
Пластичность. Еще одной важной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы. Таким образом, гладкая мышцы более похожа на тягучую пластичную массу, чем на малоподатливую структурированную ткань. Пластичность гладкой мускулатуры способствует нормальному функционированию внутренних полых органов.
Связь возбуждения с сокращением. Изучать соотношения между электрическими и механическими проявлениями в висцеральной гладкой мышце труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцеральная гладкая мышца находится в состоянии непрерывной активности. В условиях относительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД. В основе сокращения как скелетной, так и гладкой мышцы лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са2+ выполняет триггерную функцию.
В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорилирование и дефосфорилирование миозина наблюдается и в скелетной мышце, но в ней процесс фосфорилирования не является обязательным для активации АТФазной активности миозина.
Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.
Норадреналин действует на б- и в-адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с в-рецепторами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и образования циклического АМФ и последующего увеличения связывания внутриклеточного Са2+. Воздействие норадреналина на б-рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са2+ из мышечных клеток.
АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой мускулатуры кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтанных ПД. В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мембрану, увеличивает ее проницаемость для Na+ и Са+.
Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные гормоны. Так, гладкая мускулатура матки у животных в периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно невозбудима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, которым вводился эстроген, возбудимость гладкой мускулатуры возрастает. Прогестерон увеличивает мембранный потенциал еще больше, чем эстроген, но в этом случае электрическая и сократительная активность мускулатуры матки затормаживается.
Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно короче.
Гладкие мышцы менее возбудимы , чем поперечнополосатые. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.
Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно.
Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность , т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения.
Особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности , которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.
Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы)
Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительностьк некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.
Двигательные единицы, их классификация. Физические свойства мышц. Сила и работа мышц. Закон силы(ДОПИСАТЬ)
Каждое двигательное нервное волокно является отростком нервной клетки - мотонейрона, расположенного в переднем роге спинного мозга или в двигательном ядре черепного нерва. В мышце двигательное волокно ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых им мышечных волокон называется двигательной единицей.
Мотонейроны бывают большие и малые.
Малые мотонейроны имеют тонкие аксоны и иннервируют небольшое количество (десятки) мышечных волокон, образуя малые двигательные единицы. Большие мотонейроны имеют толстые аксоны, которые иннервируют большое количество мышечных волокон (до нескольких тысяч), образуя большие двигательные единицы.
Малые двигательные единицы входят в состав главным образом мелких мышц (пальцев рук, лица и др.), однако они входят также и в состав крупных мышц. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и тонкие движения (например, движения пальцев рук). Большие двигательные единицы входят в состав преимущественно крупных мышц туловища и конечностей. Эти мышцы осуществляют относительно менее тонкие и более медленные движения, чем, например, движения пальцев рук. Малые мотонейроны (низкопороговые) возбуждаются легче и быстрее по сравнению с большими (высокопороговыми).
Мышечная ткань выполняет следующие функции:
Обеспечение двигательной активности – целенаправленное поведение есть наиболее эффективная форма приспособления.
Обеспечение особых, присущих только человеку функций – прежде всего это коммуникативная функция , выражающаяся в виде устной и письменной речи.
Выполнение дыхательной функции – экскурсия грудной клетки и диафрагмы.
Участие в процессах теплообразования – терморегуляторный тонус, мышечная дрожь.
Специфическим свойством всех типов мышц является сократимость – способность сокращаться, то есть укорачиваться или развивать напряжение. Для реализации этой способности мышца использует два своих дополнительных свойства – возбудимость и проводимость .
Скелетные мышцы называют также произвольными , так как их сокращением можно управлять по собственному желанию. Они полностью лишены автоматизма и не способны работать без управляющей импульсации из ЦНС. Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными .
Морфофункциональная характеристика скелетной мышцы . Скелетная мышца состоит из многоядерных мышечных волокон. Толщина волокна составляет от 10 до 100 мкм. Длина волокон колеблется от нескольких мм до нескольких сантиметров.
Количество мышечных волокон становится постоянным на 4-5 месяце постнатального развития. В последующем увеличивается лишь диаметр и длина волокон (например, под действием тренировок – функциональная гипертрофия).
Мышечное волокно покрыто сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеются следующие внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки, капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты. От поверхности сарколеммы внутрь волокна отходят Т-трубочки, которые обеспечивают её взаимодействие с саркопламатическим ретикулумом. Саркоплазматический ретикулум представляет собой систему связанных между собой цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев , расположенных между миофибриллами. Крайние цистерны ретикулума связаны с Т-трубочками. В цистернах содержатся ионы кальция, необходимые для осуществления процесса сокращения. Внутри мышечного волокна тянется масса нитей – миофибрилл, которые являются частью механизма процесса сокращения. Каждая миофибрилла состоит их протофибрилл, которые расположены параллельно друг другу и имеют белковую природу.
Различают два вида внутримышечных нитей: тонкие актиновые и толстые миозиновые . Актиновые нити состоят из двух субъединиц - скрученных в виде спирали волокон, каждое их которых образовано соединенными молекулами глобулярного белка актина. Кроме актина в состав тонких нитей входят регуляторные белки тропомиозин и тропонин . Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют связи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии.
Рис.1. Схема пространственной организации сократительных и регуляторных белков в исчерченной мышце.
Каждая миозиновая нить окружена шестью актиновыми нитями. Эти нити образуют своего рода цилиндр, внутри которого располагается миозиновая нить. Поперечные мостики миозиновой нити направлены в разные стороны, поэтому они взаимодействуют со всеми актиновыми протофибриллами. В свою очередь, каждая нить актина контактирует с тремя миозиновыми филаментами.
Гладкие мышцы содержат актиновые и миозиновые нити, имеющие химические характеристики, подобные актиновым и миозиновым нитям скелетных мышц. Но в гладких мышцах нет тропонинового комплекса, необходимого для запуска сокращения скелетной мышцы, следовательно, механизм инициации сокращения в них другой. Этот механизм подробно обсуждается далее в нашей статье.
Химические исследования показали, что актиновые и миозиновые нити , извлеченные из гладких мышц, взаимодействуют друг с другом во многом так же, как и в скелетной мышце. Более того, процесс сокращения активируется ионами кальция, а энергия для сокращения обеспечивается разрушением АТФ до АДФ.
Существуют, однако, значительные различия в морфологической организации гладких и скелетных мышц , а также в сопряжении возбуждения и сокращения, механизме запуска ионами кальция сократительного процесса, длительности сокращения и количестве энергии, необходимой для сокращения.
Морфологическая основа сокращения гладких мышц
Гладкие мышцы не имеют такой упорядоченной организации актиновых и миозиновых нитей, которая обнаруживается в скелетных мышцах, придавая им «полосатость». С помощью техники электронной микрофотографии выявляется гистологическая организация. Видно большое число актиновых нитей, прикрепленных к так называемым плотным тельцам. Некоторые из этих телец прикрепляются к клеточной мембране, другие распределяются внутри клетки. Некоторые из мембранных плотных телец соседних клеток связываются вместе мостиками из внутриклеточных белков. Через эти мостики в основном передается сила сокращения от одной клетки к другой.
В мышечном волокне среди актиновых нитей разбросаны миозиновые нити. Их диаметр более чем в 2 раза превышает диаметр актиновых нитей. На электронных микрофотографиях актиновых нитей обычно обнаруживают в 5-10 раз больше, чем миозиновых.
На рисунке представлена предполагаемая структура отдельной сократительной единицы внутри гладкомышечной клетки , где видно большое число актиновых нитей, исходящих от двух плотных телец; концы этих нитей перекрывают миозиновую нить, расположенную посередине между плотными тельцами. Эта сократительная единица похожа на сократительную единицу скелетной мышцы, но без специфической регулярности ее структуры. В сущности, плотные тельца гладкой мышцы играют ту же роль, что и Z-диски в скелетной мышце.
Существует и другое различие. Большинство миозиновых нитей имеют поперечные мостики с так называемой боковой полярностью. Мостики организованы следующим образом: на одной стороне они шарнирно фиксируются в одном направлении, а на другой - в противоположном направлении. Это позволяет миозину тянуть актиновую нить с одной стороны в одном направлении, одновременно продвигая с другой стороны другую актиновую нить в противоположном направлении. Такая организация позволяет гладкомышечным клеткам сокращаться с укорочением до 80% их длины вместо укорочения менее чем на 30%, характерного для скелетной мышцы.
Большинство скелетных мышц сокращаются и расслабляются быстро, но сокращения гладких мышц в основном являются длительными тоническими сокращениями, которые иногда продолжаются в течение нескольких часов или даже дней. Следовательно, можно ожидать, что морфологические и химические особенности гладких мышц должны отличаться от соответствующих характеристик скелетных мышц. Далее обсуждаются некоторые из этих отличий.
Медленная циклическая активность миозиновых поперечных мостиков . В гладкой мышце по сравнению соскелетной гораздо меньше скорость циклической активности миозиновых поперечных мостиков, т.е. скорость их прикрепления к актину, отсоединение от актина и повторное прикрепление для осуществления следующего цикла. Фактически частота циклов составляет лишь от 1/10 до 1/300 этого показателя в скелетной мышце. Однако, как считают, в гладкой мышце значительно больше относительное количество времени, в течение которого поперечные мостики остаются прикрепленными к актиновым нитям, что является главным фактором, определяющим силу сокращения. Возможной причиной медленного циклирования является гораздо меньшая по сравнению со скелетной мышцей АТФ-азная активность головок поперечных мостиков, в связи с чем скорость разрушения АТФ - источника энергии для движения головок поперечных мостиков - значительно снижена с соответствующим замедлением скорости их циклов.
Loading...